Какие адаптации способствовали широкому распространению семенных растений. Приспособляемость растений к окружающей среде. Приспособление растений к окружающей среде

Распространение растений по всей территории планеты – это процесс, который постоянно совершенствуется природой. Все растительные культуры, которые встречаются на Земле, обладают какими-то своими методами размножения, в которых могут участвовать прочие растения, животные, природные явления и пр. Некоторые способы распространения растений плодами и семенами особенно интересны. Подобные способы могут показаться чуть ли не чудом даже самым стойким скептикам. Поговорим о возможностях природы в таком вопросе чуть более подробно.

После того, так на культуре формируются семена или плод, они созревают и отделяются от родительского растения. Ботаники утверждают, что чем дальше относится такой посадочный материал, тем меньшей будет вероятная конкуренция от родительской особи. Кроме того при широком распространении у растений появляется шанс на колонизацию новых территорий и увеличение размера популяции.

Распространение плодов и семян растений

Распространение животными

Считается, что распространение плодов и семян животными является достаточно надежным, так как разные звери активно посещают участки с высокой плодородностью, на которых семена будут отлично расти. Многие плоды имеют на себе колючки или специальные крючочки, которые цепляются на кожу или на шерсть животных, оказавшихся рядом, что способствует их перенесению на значительное расстояние, после чего они «рано или поздно» упадут в грунт либо будут содраны, но все равно попадут в него.

Яркими примерами таких растений можно назвать лопух, подмаренник цепкий, морковку, череду, лютик, гравилат, а также репешок.

Так гравилат имеет особенные крючочки на столбике, а плоды лопуха окружаются крючкоподобными листиками обертки, также на них есть небольшие достаточно жесткие волоски, способные проникать в кожу и провоцировать раздражение (это приводит к расчесыванию и последующему отпаданию плодов). Подмаренник, морковь и лютик обладают перикарпием, окруженным выростами, похожими на прицепки. А череда имеет на плоде летучку, как у одуванчика, однако с достаточно прочными шипами.

К этой группе растений также можно отнести культуры с сочными плодами, к примеру, ежевику, сливу, томат, яблоню и землянику. После того, как их съедят животные, семена проходят сквозь пищеварительный тракт и попадают наружу с испражнениями. После падения на плодородный грунт такой посадочный материал без труда прорастает.

Распространение ветром

У тех растений, плоды и семена которых переносятся ветром, наличествуют специальные приспособления, облегчающие этот процесс. К таковым можно отнести летучки, их можно увидеть на семенах ивы, кипрея, одуванчика, хлопчатника. Кроме того такое приспособление характерно и для клена, граба, ясеня и пр.

У определенных культур плод похож на коробочку, которая располагается на ножке и колышется ветром, что приводит к рассыпанию многочисленных мелких семян. Такие растения представлены маком, чернушкой, наперстянкой и пр.

У некоторых представителей флоры семена являются столь мелкими и легкими, что могут разноситься ветром, не имея для этого никаких дополнительных приспособлений. В эту группу можно отнести орхидеи. У таких растений семена выпадают после растрескивания шва между плодолистиками. При этом посадочный материал выбрасывается из них достаточно сильным толчком. Дополнительно некоторые растения могут иметь на своих семенах приспособления для переноски ветром, как пример, можно привести кипрей.

Распространение водой

Достаточно немного растений имеют плоды или семена, которые специально приспособились для водного распространения. Такой посадочный материал содержит небольшие воздушные полости, которые удерживают его на поверхности водоема. Как пример можно привести кокосовый орех, представляющий собой костянку с волокнистым покровом и значительным количеством воздухоносных полостей. К такой группе растений относится и кувшинка, чье семя обладает губчатой оболочкой, которая происходит из ножки семязачатка.

Случайные распространения

Ботаники не строго разделяют семена и плоды по категориям, зависящим от метода их распространения. Многие культуры могут распространяться несколькими вышеназванными способами, а то и всеми ими. Самым главным фактором случайного распространения является человек, ведь семена могут с легкостью переноситься на одежде, цепляться к грузам и попадать таким образом на значимое расстояние от родительского растения. Многие зерновые культуры засоряются семенами сорняков. Кроме того посадочный материал может случайно распространяться ураганами, наводнениями и пр.

Самые интересные способы распространения семян растений

Одним из любопытных примеров такого распространения можно назвать процесс разбрасывания семян удивительным растением бешеный огурец. Его плод схож на вид с обычным огурцом, а после достижения полной зрелости его мясистые ткани, окружающие семена, становятся слизистой массой. После того, как плод отделяется от плодоножки, возникает давление на его содержимое, сравнимое с принципом реактивной тяги, благодаря чему происходит разбрасывание семян на значительную площадь. Происходит это наподобие выстрела пушки. Похожим методом распространения семян обладает также обыкновенная кислица.

Бобовые культуры способны выталкивать семена на достаточно большое расстояние, а эшшольция откидывает от себя весь плод вместе с созревшими семечками.

Итак, существует довольно много способов, обеспечивающих размножение и распространение растений по нашей планете.

в биологии – развитие любого признака, который способствует выживанию вида и его размножению. Адаптации могут быть морфологическими, физиологическими или поведенческими.

Морфологические адаптации включают изменения формы или строения организма. Пример такой адаптации – твердый панцирь черепах, обеспечивающий защиту от хищных животных. Физиологические адаптации связаны с химическими процессами в организме. Так, запах цветка может служить для привлечения насекомых и тем самым способствовать опылению растения. Поведенческая адаптация связана с определенным аспектом жизнедеятельности животного. Типичный пример – зимний сон у медведя. Большинство адаптаций представляет собой сочетание перечисленных типов. Например, кровососание у комаров обеспечивается сложной комбинацией таких адаптаций, как развитие специализированных частей ротового аппарата, приспособленных к сосанию, формирование поискового поведения для нахождения животного-жертвы, а также выработка слюнными железами специальных секретов, которые предотвращают свертывание высасываемой крови.

Все растения и животные постоянно адаптируются к окружающей среде. Чтобы понять, как это происходит, необходимо рассматривать не только животное или растение в целом, но и генетическую основу адаптации.

Генетическая основа. У каждого вида программа развития признаков заложена в генетическом материале. Материал и закодированная в нем программа передаются от одного поколения другому, оставаясь относительно неизменными, благодаря чему представители того или иного вида выглядят и ведут себя почти одинаково. Однако в популяции организмов любого вида всегда присутствуют небольшие изменения генетического материала и, следовательно, вариации признаков отдельных особей. Именно из этих разнообразных генетических вариаций процесс приспособления отбирает те признаки или благоприятствует развитию таких признаков, которые в наибольшей степени увеличивают шансы на выживание и тем самым на сохранение генетического материала. Адаптация, таким образом, может рассматриваться как процесс, посредством которого генетический материал повышает свои шансы на сохранение в последующих поколениях. С этой точки зрения, каждый вид олицетворяет собой успешный способ сохранения определенного генетического материала.

Чтобы передать генетический материал, особь любого вида должна иметь возможность питаться, дожить до периода размножения, оставить потомство и затем распространить его на возможно большей территории.

Питание. Все растения и животные должны получать из окружающей среды энергию и различные вещества, прежде всего кислород, воду и неорганические соединения. Почти все растения используют энергию Солнца, трансформируя ее в процессе фотосинтеза (см. также ФОТОСИНТЕЗ) . Животные получают энергию, питаясь растениями или другими животными.

Каждый вид определенным образом приспособлен к тому, чтобы обеспечивать себя питанием. Ястребы имеют острые когти для захватывания добычи, а расположение глаз в передней части головы позволяет им оценить глубину пространства, что необходимо для охоты при полете на большой скорости. У других птиц, например цапель, развились длинные шея и ноги. Они добывают пищу, осторожно бродя по мелководью и подстерегая зазевавшихся водных животных. Дарвиновы вьюрки – группа близкородственных видов птиц с Галапагосских островов – представляют классический пример высокоспециализированной адаптации к разным способам питания. Благодаря тем или иным адаптивным морфологическим изменениям, в первую очередь в строении клюва, одни виды стали зерноядными, другие – насекомоядными.

Если обратиться к рыбам, то хищники, например акулы и барракуды, имеют острые зубы для поимки добычи. Другие, например мелкие анчоусы и сельди, добывают мелкие частицы пищи путем фильтрации морской воды через гребневидные жаберные тычинки.

У млекопитающих прекрасным примером адаптации к типу питания служат особенности строения зубов. Клыки и коренные зубы у леопардов и других кошачьих исключительно остры, что позволяет этим животным удерживать и разрывать тело жертвы. У оленей, лошадей, антилоп и других пастбищных животных большие коренные зубы имеют широкие ребристые поверхности, приспособленные для пережевывания травы и иной растительной пищи.

Разнообразные способы получения питательных веществ можно наблюдать не только у животных, но и у растений. Многие из них, в первую очередь бобовые – горох, клевер и другие – развили симбиотические, т.е. взаимовыгодные, отношения с бактериями: бактерии переводят атмосферный азот в химическую форму, доступную для растений, а растения предоставляют бактериям энергию. Насекомоядные растения, такие, как саррацения и росянка, получают азот из тел насекомых, пойманных ловчими листьями.

Защита. Окружающая среда состоит из живых и неживых компонентов. Живое окружение любого вида включает животных, питающихся особями этого вида. Адаптации хищных видов направлены на эффективную добычу пищи; виды-жертвы приспосабливаются, чтобы не стать добычей хищников.

Многие виды – потенциальные жертвы – имеют защитную или маскирующую окраску, которая скрывает их от хищников. Так, у некоторых видов оленей пятнистая шкура молодых особей незаметна на фоне чередующихся пятен света и тени, а зайцев-беляков трудно различить на фоне снежного покрова. Длинные тонкие тела насекомых-палочников тоже трудно увидеть, потому что они напоминают сучки или веточки кустов и деревьев.

У оленей, зайцев, кенгуру и многих других животных развились длинные ноги, позволяющие им убегать от хищников. Некоторые животные, например опоссумы и свиномордые ужи, даже выработали своеобразный способ поведения – имитацию смерти, которая повышает их шансы на выживание, поскольку многие хищники не едят падали.

Некоторые виды растений покрыты шипами или колючками, отпугивающими животных. Многие растения имеют отвратительный для животных вкус.

Факторы окружающей среды, в частности климатические, нередко ставят живые организмы в трудные условия. Например, животным и растениям часто приходится приспосабливаться к крайним значениям температуры. Животные спасаются от холода, используя изолирующий мех или перья, мигрируя в места с более теплым климатом или впадая в зимнюю спячку. Большинство растений переживает холода, переходя в состояние покоя, эквивалентное спячке у животных.

В жару охлаждение животного происходит за счет потоотделения или частого дыхания, увеличивающего испарение. Некоторые животные, в особенности пресмыкающиеся и земноводные, способны впадать в летнюю спячку, которая по сути аналогична зимней, но вызвана жарой, а не холодом. Другие просто ищут прохладное место.

Растения могут до некоторой степени поддерживать свою температуру, регулируя интенсивность испарения, которое имеет то же охлаждающее действие, что и потоотделение у животных.

Размножение. Критическим этапом в обеспечении непрерывности жизни является размножение – процесс, в ходе которого происходит передача генетического материала следующему поколению. Размножение имеет два важных аспекта: встречу разнополых особей для обмена генетическим материалом и выращивание потомства.

К числу адаптаций, обеспечивающих встречу особей разного пола, относится звуковая коммуникация. У некоторых видов большую роль в этом смысле играет обоняние. Например, котов сильно привлекает запах кошки в период течки. Многие насекомые выделяют т.н. аттрактанты – химические вещества, привлекающие особей противоположного пола. Запахи цветков являются эффективной адаптацией растений для привлечения насекомых-опылителей. Некоторые цветки сладко пахнут и привлекают питающихся нектаром пчел; другие пахнут отвратительно, привлекая мух, питающихся на падали.

Зрение тоже очень важно для встречи особей разного пола. У птиц брачное поведение самца, его пышные перья и яркая окраска привлекают самку и подготавливают ее к копуляции. Окраска цветка у растений часто указывает, какое животное необходимо для опыления этого растения. Например, цветки, опыляемые колибри, окрашены в красный цвет, который привлекает этих птиц.

Многие животные выработали способы защиты своего потомства в начальный период жизни. Большинство адаптаций такого рода относятся к поведенческим и включают такие действия одного или обоих родителей, которые повышают шансы на выживание детенышей. Большинство птиц строит гнезда, характерные для каждого вида. Однако некоторые виды, например воловья птица, откладывают яйца в гнезда других видов птиц и вверяют детенышей родительской заботе вида-хозяина. У многих птиц и млекопитающих, а также у некоторых рыб имеется период, когда один из родителей идет на большой риск, беря на себя функцию защиты потомства. Хотя такое поведение иногда грозит гибелью родителю, оно обеспечивает безопасность потомства и сохранение генетического материала.

Целый ряд видов животных и растений использует иную стратегию размножения: они производят на свет огромное число потомков и оставляют их незащищенными. В этом случае низкие шансы на выживание у отдельной подрастающей особи оказываются сбалансированы многочисленностью потомства. См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Расселение. Большинство видов выработало механизмы для удаления потомства от тех мест, где оно появилось на свет. Этот процесс, называемый расселением, увеличивает вероятность того, что потомство будет подрастать на еще не занятой территории.

Большинство животных просто избегает мест, где слишком сильна конкуренция. Однако накапливаются свидетельства в пользу того, что расселение обусловлено генетическими механизмами.

Многие растения приспособились к распространению семян с помощью животных. Так, соплодия дурнишника имеют на поверхности крючочки, которыми они цепляются за шерсть проходящих мимо животных. Другие растения образуют вкусные мясистые плоды, например ягоды, которые поедаются животными; семена проходят через пищеварительный тракт и неповрежденными «высеваются» в другом месте. Для распространения растения используют и ветер. Например, ветром переносятся «пропеллеры» семян клена, а также семена ваточника, имеющие хохолки из тонких волосков. Степные растения типа перекати-поле, приобретающие к моменту созревания семян шарообразную форму, перегоняются ветром на большие расстояния, по пути рассеивая семена.

Выше были приведены лишь некоторые наиболее яркие примеры адаптаций. Однако практически каждый признак любого вида является результатом адаптации. Все эти признаки составляют гармоничную совокупность, что позволяет организму успешно вести свой особый образ жизни. Человек во всех его признаках, от структуры головного мозга до формы большого пальца на ноге, является результатом адаптации. Адаптивные признаки способствовали выживанию и размножению его предков, имевших те же самые признаки. В целом концепция адаптации имеет большое значение для всех направлений биологии. См. также НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.

ЛИТЕРАТУРА Левонтин Р.К. Адаптация . – В сб.: Эволюция. М., 1981

Теперь, когда мы познакомились с отличитель­ными признаками четырех основных групп рас­тений, а именно моховидных, папоротниковид­ных, голосеменных и покрытосеменных (цвет­ковых), нам легче представить эволюционный прогресс, сделанный растениями в процессе адаптации к жизни на суше.

Проблемы

Пожалуй, наитруднейшей проблемой, которую надо было как-то преодолеть, чтобы перейти от водного образа жизни к наземному, была про­блема обезвоживания . Любое растение, незащи­щенное тем или иным способом, например не покрытое восковой кутикулой, очень скоро вы­сохнет и несомненно погибнет. Даже если пре­одолеть эту трудность, останутся другие нере­шенные проблемы. И прежде всего вопрос о том, как успешно осуществить половое размножение. У первых растений в размножении участвовали мужские гаметы, способные приблизиться к женским гаметам, только плавая в воде.

Обычно считают, что первые растения, осво­ившие сушу, произошли от зеленых водорослей, у отдельных из наиболее эволюционно продви­нутых представителей которых появились ре­продуктивные органы, а именно архегонии (женские) и антеридии (мужские); в этих органах были спрятаны, а, следовательно и защищены гаметы. Это обстоятельство и ряд других вполне определенных приспособлений, помогающих избежать высыхания, позволили некоторым представителям зеленых водорослей завладеть сушей.

Одна из важнейших эволюционных тенден­ций у растений – это постепенно увеличиваю­щаяся независимость их от воды.

Ниже перечислены те основные трудности, которые связаны с переходом от водного к на­земному существованию.

1. Обезвоживание. Воздух – это среда, спо­собствующая высыханию, а вода необхо­дима для жизни по целому ряду причин (разд. 3.1.2). Следовательно, возникает не­обходимость в приспособлениях для полу­чения и запасания воды.
2. Размножение. Нежные половые клетки должны быть защищены, а подвижные мужские гаметы (спермии) могут встре­титься с женскими гаметами только в воде.
3. Опора. В отличие от воды воздух не может служить опорой растениям.
4. Питание. Растениям необходимы свет и ди­оксид углерода (CO 2) для фотосинтеза, поэтому хотя бы часть растения должна возвы­шаться над землей. Однако минеральные соли и вода находятся в почве или на ее по­верхности, и, чтобы эффективно использо­вать эти вещества, часть растения должна находиться в земле и расти в темноте.
5. Газообмен. Для фотосинтеза и дыхания нужно, чтобы обмен диоксида углерода и кислорода происходил не с окружающим раствором, а с атмосферой.
6. Факторы окружающей среды. Вода, осо­бенно, когда ее так много, как, скажем, в озере или в океане, обеспечивает высокое постоянство условий окружающей среды. Наземная же среда обитания в гораздо большей степени характеризуется измен­чивостью таких важных факторов, как температура, интенсивность освещения, концентрация ионов и pH.

Печеночники и мхи

Мхи хорошо приспособились к распростране­нию спор в наземных условиях: оно зависит от высыхания коробочки и рассеивания мелких легких спор ветром. Однако эти растения все еще находятся в зависимости от воды по следую­щим причинам.

1. Вода необходима им для размножения, по­скольку спермии должны подплывать к ар­хегониям. У этих растений возникли адап­тации, позволяющие им высвобождать спермии только во влажной среде, потому что только в такой среде вскрываются ан­теридии. Эти растения частично приспо­собились к наземной жизни, поскольку га­меты у них образуются в защитных струк­турах – антеридиях и архегониях.
2. У них нет специальных опорных тканей, и поэтому рост растения вверх ограничен.
3. У моховидных нет корней, способных да­леко проникать в субстрат, и они могут жить только там, где на поверхности поч­вы или в ее верхних слоях имеется доста­точно влаги и минеральных солей. Однако у них имеются ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту; это – одна из адаптаций к жизни на твердом субстрате.

2.4. Печеночники и мхи часто называют амфибиями (земноводными) растительного мира. Объясните вкратце, почему.

Папоротники

2.5. Папоротники лучше адаптировались к жизни на суше, чем печеночники и мхи. В чем это проявляется?

2.6. По каким важным признакам мхи, папоротники и печеночники плохо адаптировались к жизни на суше?

Семенные растения – хвойные и цветковые

Одна из основных трудностей, с которой сталки­ваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Например, у папо­ротников гаметофит – это нежный заросток, который образует мужские гаметы (спермии), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. Однако у семенных растений гаметофит защи­щен и сильно редуцирован.

Семенные растения обладают тремя важны­ми преимуществами: во-первых, разноспорово­стью; во-вторых, появлением неплавающих мужских гамет и, в-третьих, образованием се­мян.

РАЗНОСПОРОВОСТЬ И НЕПЛАВАЮЩИЕ МУЖСКИЕ ГАМЕТЫ.

Рис. 2.34. Обобщенная схема жизненного цикла растений, отражающая чередование поколений. Обратите вни­мание на наличие гаплоидных (n) и диплоидных (2n) стадий. Гаметофит всегда гаплоидный и всегда образует га­меты путем митотического деления. Спорофит всегда диплоидный и всегда образует споры в результате мейо­тического деления.

Очень важную роль в эволюции растений сыгра­ло возникновение некоторых папоротников и их близких родичей, образующих споры двух типов. Явление это называют разноспоровостью , а рас­тения – разноспоровыми. Все семенные растения относятся к разноспоровым. Они образуют крупные споры, называемые мегаспорами , в спорангиях одного типа (мегаспорангиях) и мелкие споры, называемые микроспорами, – в споран­гиях другого типа (микроспорангиях). Прора­стая, споры образуют гаметофиты (рис. 2.34). Мегаспоры развиваются в женские гаметофиты, микроспоры – в мужские. У семенных растений гаметофиты, образуемые мегаспорами и микро­спорами, очень малы по размерам и никогда не высвобождаются из спор. Таким образом, гаме­тофиты оказываются защищенными от высыха­ния, что представляет собой важное эволюцион­ное достижение. Однако спермии из мужского гаметофита все еще должны перемещаться к женскому гаметофиту, что значительно облегча­ется рассеиванием микроспор. Будучи очень мелкими, они могут образовываться в больших количествах и разноситься ветром далеко от ро­дительского спорофита. Случайно они могут оказаться в тесной близости от мегаспоры, кото­рая у семенных растений не отделяется от роди­тельского спорофита (рис. 2.45). Именно таким путем и происходит опыление у растений, пыль­цевые зерна которых представляют собой мик­роспоры. В пыльцевых зернах образуются муж­ские гаметы.

Рис. 2.45. Схематическое изображение основных элементов разноспоровости и опыления.

У семенных растений возникло еще одно эво­люционное преимущество. Мужским гаметам не нужно больше подплывать к женским гаметам, поскольку у семенных растений появились пыль­цевые трубки. Они развиваются из пыльцевых зе­рен и растут в направлении женских гамет. По этой трубке мужские гаметы достигают женской гаметы и оплодотворяют ее. Плавающие спермии больше не образуются, в оплодотворении участ­вуют только мужские ядра.

Следовательно, у растений выработался ме­ханизм оплодотворения, независимый от воды. Это и послужило одной из причин, по которой семенные растения столь превзошли другие рас­тения в освоении суши. Первоначально опыле­ние происходило только с помощью ветра – процесс довольно случайный, сопровождаю­щийся большими потерями пыльцы. Однако уже на ранних этапах эволюции примерно 300 млн. лет назад в каменноугольном периоде, появились летающие насекомые, а с ними и воз­можность более эффективного опыления. Цвет­ковые растения широко используют опыление насекомыми, тогда как у хвойных все еще пре­обладает опыление ветром.

СЕМЕНА. У ранних разноспоровых растений мегаспоры высвобождались из родительского спорофита подобно микроспорам. У семенных же растений мегаспоры не отделяются от роди­тельского растения, оставаясь в мегаспорангиях, или семязачатках (рис. 2.45). Семязачаток содер­жит женскую гамету. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем . Таким образом, семя – это оплодотворен­ный семязачаток. Наличие семязачатка и семени дает определенные преимущества семенным растениям.

1. Женский гаметофит защищен семязачат­ком. Он полностью зависит от родитель­ского спорофита и в отличие от свободно живущего гаметофита нечувствителен к обезвоживанию.
2. После оплодотворения в семени образует­ся запас питательных веществ, получаемых гаметофитом от родительского спорофит­ного растения, от которого он по-прежне­му не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спо­рофитным поколением) после прораста­ния семени.
3. Семена предназначены для того, чтобы переживать неблагоприятные условия, и остаются в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.
4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений – ро­дительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколе­ния. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т.е. накопит запас пи­тательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.

2.7. Шансы для выживания и развития пыльцевых зерен (микроспор), переносимых ветром, намного меньше, чем для спор Dryopteris. Почему?

2.8. Объясните, почему мегаспоры крупные, а микроспоры мелкие.

2.7.7. Краткое перечисление адаптаций семенных растений к жизни на суше

Основные преимущества семенных растений над всеми остальными сводятся к следующему.

1. Гаметофитное поколение сильно редуци­ровано и полностью зависит от хорошо приспособленного к жизни на суше спорофита, внутри которого гаметофит всегда защищен. У других растений гаметофит очень легко высыхает.
2. Оплодотворение происходит независимо от воды. Мужские гаметы неподвижны и разносятся внутри пыльцевых зерен вет­ром или насекомыми. Окончательный пе­ренос мужских гамет к женским происхо­дит с помощью пыльцевой трубки.
3. Оплодотворенные семязачатки (семена) остаются некоторое время на родитель­ском спорофите, от которого они получа­ют защиту и пищу прежде, чем будут раз­веяны.
4. У многих семенных растений наблюдается вторичный рост с отложением больших количеств древесины, несущей опорную функцию. Такие растения вырастают в де­ревья и кустарники, способные эффектив­но конкурировать в борьбе за свет и другие ресурсы.

Некоторые из важнейших эволюционных тенденций приводятся в обобщенном виде на рис. 2.33. У семенных растений имеются и другие признаки, присущие растениям не только этой группы, но также выполняющие роль адаптаций к жизни на суше.

Рис. 2.33. Систематика растений и некоторые основные тенденции в эволюции растений.

1. Настоящие корни обеспечивают извлече­ние влаги из почвы.
2. Растения защищены от высыхания эпи­дермисом с водонепроницаемой кутику­лой (или пробкой, образующейся после вторичного роста).
3. Эпидермис наземных частей растения, особенно листьев, пронизан множеством мельчайших щелей, называемых устьицами , через которые осуществляется газооб­мен между растением и атмосферой.
4. У растений имеются и специализирован­ные адаптации к жизни в жарких засушли­вых условиях (гл. 19 и 20).

Фенология городских растений

· В городах фенологические явления по срокам и скорости заметно отличаются от обычного их хода для данного района. Хорошо известно, что весенние явления в городе наступают раньше и идут быстрее. Опережение сроков составляет в большом городе несколько дней.

· В природных растительных сообществах травы развиваются и зацветают в четкой фенологической последовательности. В городе же благодаря пестроте «микроусловий» такой четкой фенологической последовательности не существует. Например, над теплокоммуникациями, где прогревается почва и отсутствует снежный покров, растения могут не уходить на зимний покой. У них часто наблюдается развитие генеративных органов осенью и даже зимой (у одуванчика лекарственного – Taraxacum officinale , яснотки белой – Lamium album и пурпурной – L. purpureum , мятлика однолетнего – Poa annua ). Сходные явления наблюдаются у нагретой стены дома, где уже цветет одуванчик и колосится мятлик, а на соседнем затененном газоне еще едва началось прорастание перезимовавших трав. Иногда такое отепляющее действие сказывается даже на развитии отдельных ветвей дерева или куста, расположенных вблизи стены или свисающих над асфальтом. И в результате на одной стороне куста весна наступает на 2–4 дня раньше, чем на другой.

· Раньше и скорее распускаются почки у деревьев на освещенной стороне улицы, чем на затененной, поскольку здесь температура воздуха на 3–5оС выше. Замечено, что в Москве на улицах широтного направления липы, растущие на солнечной стороне, одеваются листьями на 6–8 дней раньше, чем на теневой. Пожелтение и опадение листьев, напротив, наступают гораздо раньше обычных сроков, в том числе и из-за накопления в листьях токсических веществ.

· Поскольку у деревьев часто отмирают верхушечные почки, появляется такое нарушение сезонного развития, как пробуждение спящих почек, из которых развиваются дополнительные («жировые») побеги. Однако эти побеги недолговечны: они не успевают одревеснеть и зимой вымерзают.

· Можно обнаружить интересную особенность, типичную именно для деревьев, живущих в городах. Те из них, которые растут в непосредственной близости от фонарей, не торопятся сбрасывать листву. В отдельных случаях на улицах в конце поры листопада можно даже заметить определенный ритм в чередовании деревьев, уже полностью оголенных и еще облиственных, хотя бы частично; он довольно четко совпадает с расположением уличных фонарей. По-видимому, это связано с вечерним искусственным освещением, которое влияет на фотопериодизм у растений.

Анатомо-морфологические особенности городских растений

Высокая концентрация токсических веществ и жесткие микроклиматические условия приводят к структурным изменениям растений, выражающимся в появлении и усилении ксероморфных черт.

Так, если в кроне лесного дерева ксероморфные черты имеют лишь хорошо освещенные – «световые» верхние листья, а большая часть листвы находится в глубоком затенении, то у городских деревьев как раз «световые» листья преобладают в кроне, поскольку такое затенение со стороны соседей, как в лесу, практически отсутствует. Да и «теневые» листья в кроне городского дерева более ксероморфны, чем «световые» листья в лесу.

У городских деревьев обычно более редкие кроны, короче побеги, меньше площадь листвой поверхности и каждого листа в отдельности. Как показано на примере липы, уже в почке зачатки листьев в городе меньше, чем у загородных деревьев. Это отставание в размерах увеличивается затем в процессе «открытого роста», когда лист выходит из–под защиты почечных чешуй. Поскольку ежегодный прирост побегов у городских деревьев снижен из-за торможения фотосинтеза, в кроне формируются более короткие побеги (у той же липы - на 10–12%, у других видов – до 30–50%). Атмосферные загрязнения могут служить причиной и иных нарушений в росте и ветвлении, например иногда у липы образуются двойные почки. При обилии таких нарушений у деревьев возникают уродливые формы роста, которые получили название “габитус загрязнения”.

Газонные же злаки оказываются низкорослыми даже без скашивания. Так, крупные травы (“верховые злаки” естественных лугов) на газонах шинных и химических заводов не вырастают выше 10–20 см.

Наблюдения за анатомической структурой листа городских растений показали, что уменьшается размер листовой пластинки и ее толщина, возрастает мощность покровных тканей, уменьшается толщина кутикулы, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и количество жилок.

Поглощение и накопление листом токсических вещество часто приводит к нарушению устьичного и фотосинтетического аппарата: клетки устьиц и околоустьичные клетки деформируются, нарушается внутренняя структура хлоропластов, содержание хлорофилла в листьях растений уличных посадок в 1,5–4 раза меньше, чем у растений в естественных условиях. Кроме того, наблюдается недоразвитие и деформация пыльцы в пыльниках. Показано, что характер изменения пигментов в листьях городских деревьев зависит от газоустойчивости вида. Неустойчивые виды реагируют снижением содержания пигментов, а виды газоустойчивые сохраняют или увеличивают их количество.

Внешний вид городских растений, т.е. их габитус, часто формируется под воздействием обрезки и стрижки . Это не только нарушает ростовые процессы, но также меняет естественное соотношение надземной и подземной частей. Обрезка и стрижка резко сокращают общую листовую фотосинтезирующую поверхность, при этом нефотосинтезирующая часть (ствол, ветви, корни) продолжают расходовать продукцию фотосинтеза на дыхание. Нарушение соотношения между синтезом органических веществ и их расходом на дыхание ослабляет их рост.

У газонных трав, постоянно подвергающихся стрижке, также нарушаются процессы роста и ветвления. Усиливается кущение, появляется множество дополнительных побегов, в результате чего травы растут в виде густой щетки, с гораздо большей плотностью побегов, чем в луговых травостоях. А регулярное удаление фотосинтезирующей поверхности означает невозможность создания и отложения в нужных количествах запасных питательных веществ в подземных органах. Недаром газоны в отличие от естественных лугов требуют со стороны человека постоянной поддержки и возобновления.

Реакция растений на постоянные стрижку и обрезку проявляется в быстром отрастании новых побегов после срезания, усиление фотосинтеза у остающихся обрезков листьев, зависимости этих растений от помощи человека (например, внесение удобрений) и т.д.

Изменения наблюдаются и в строении подземных органов. Так, корневая система городских растений асимметрична: в сторону газона протягиваются более длинные и поверхностные, хорошо разветвленные корни, а с противоположной стороны корни в основном идут вглубь и ветвятся лишь до границы асфальта. У городских деревьев и кустарников вообще угнетено развитие мелких корней, что приводит к уменьшению поглощающей поверхности. Кроме того, наблюдается заглубление основной массы всасывающих корней деревьев на теневой стороне улицы до глубины 30-60 см, а на более прогреваемой солнечной стороне - еще глубже, до 40-80 см, что связано с тепловым режимом почв.

Особенности физиологических процессов городских растений

Фотосинтез. У всех городских растений наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза. Так, у 20–25-летних лип в городе фотосинтез примерно вдвое слабее, чем у таких же деревьев в пригородном парке. Снижение фотосинтеза сохраняется длительное время (до полугода), даже при пересадке растений из загазованных районов в незагазованные. В то же время у газонных растений, при постоянном скашивании, наблюдается усиление фотосинтеза в оставшихся частях обрезанных листьев.

Дыхание у городских растений имеет нередко повышенную интенсивность, особенно ночное дыхание у деревьев близ каменных зданий и стен, нагретых днем и отдающих тепло ночью.

Транспирация . Водный режим городских растений – наименее изученная сторона их жизни. И тем не менее у городских растений отмечена повышенная транспирация растений и водный дефицит. Так, если у липы в лесу листья обычно содержат 70–80% воды, то на улицах города в жаркое лето было зафиксировано понижение оводненности листьев до 50–52%. Водный режим осложняется и нарушением целости устьичных клеток: вследствие загрязнения атмосферы они часто теряют способность регулировать ширину устьичных щелей.

Минеральное питание городских растений затруднено прежде всего вследствие недостатка минеральных веществ в почве. Но при этом частое закисление почв ведет к увеличению подвижности многих химических элементов. Кроме того, тяжелые металлы, поглощаемые растениями, такие как цинк, молибден, марганец, медь являются микроэлементами и участвуют в обменных процессах растений. Многие же тяжелые металлы, даже будучи поглощенными (например свинец), не перемещаются в растениях, а концентрируются в корневой системе.

Город, как экосистема, включает целый ряд особых техногенных местообитаний, которые коренным образом отличаются от условий произрастания зональных типов растительности. Поэтому в нем формируются специфические растительные сообщества со своеобразным видовым составом. Из остатков «аборигенной» растительности и элементов окружающей «дикой» флоры в сочетании с привнесенными сорными и культурными видами в каждом городе формируется своеобразный растительный покров как бы без участия человека.

На формирование городской флоры оказывают влияние два противоположно направленных процесса:

1. исчезновение ряда видов, свойственных естественным местообитаниям данного региона;

2. обогащение флористического состава городов.

Исчезновение видов связано с высокой чувствительностью и загрязнением среды, а также высокой чувствительностью к рекреационным нагрузкам. При изучении лихенофлоры окрестностей Санкт-Петербурга отмечено, что из 63 видов, найденных в 1991 году, и из 74 видов, приводимых в списке в 1918 году, общими оказались только 26 видов.

В обогащении флоры городов большую роль играют адвентивные (заносные виды). В начале XIX века в Москве насчитывалось 50 адвентивных видов, а в начале XXI века выявлено 370! Заносные виды составляют в среднем около 30% флоры города, доля их участия максимальна на свалках и железных дорогах. Исследования, проведенные во Владивостоке, Риге, Санкт-Петербурге, Киеве, Варшаве, Цюрихе, Хельсинки, Праге, показали, что наиболее массовыми являются беглые культурные и декоративные растения, которые вытесняют аборигенные виды (например, борщевик Сосновского – Heracleum sosnowskyi , люпин многолистный – Lupinus polyphyllus , галинсога мелкоцветковая – Galinsoga parviflora и др.). Поэтому, есть мнение, что в городах не происходит количественного обеднения флоры.

Флора города рассматривается как единое целое, но встречаемость видов неодинакова в разных частях городской среды. Разные виды поселяются в разных местообитаниях города, поэтому такие зоны города, как центр, жилые и промышленные территории, зеленые зоны, пустыри и кладбища, характеризуются своим набором видов. Есть и такие специфические местообитания, как крыши, стены домов, старых замков, гранитные набережные, памятники, крепости, метрополитен, транспорт и т.д.

Для многих городов мира составлены списки адвентивной флоры отдельных антропогенных мест обитания: «железнодорожные флоры», «портовые флоры», «флоры улиц, обочин дорог, свалок» и т.д.

Причина видового богатства города состоит в сильной гетерогенности города как местообитания и в различном характере землепользования, что создает многочисленные экологические ниши.

Схожесть условий в городах приводит к некоторой схожести флористического состава городов разных климатических зон. Так, 15% видов растений является общим для всех городов Европы. А если учитывать только центры городов, то этот процент еще выше.

По отношению к условиям городской среды выделяют пять групп видов растений:

· Экстремальные урбанофобы – виды, избегающие городские местообитания.

· Умеренные урбанофобы – виды, распространенные в естественных или антропогенных местообитаниях при слабых нарушениях (в парках, садах и т.д.).

· Урбанонейтральные растения – виды, распространенные во всех зонах города и имеющие широкую амплитуду к увлажнению, затенению и богатству почв.

· Умеренные урбанофилы – виды, встречающиеся в застроенной части города, но не исчезающие из окрестностей.

· Экстремальные урбанофилы – встречаются только в застроенной части города.

Очень редко семена прорастают на самом растении, как это наблюдается у так называемых живородящих представителей мангровых лесов. Гораздо чаще семена или плоды с заключенными в них семенами полностью теряют связь с материнским растением и начинают самостоятельную жизнь где-то в другом месте.

Часто семена и плоды падают недалеко от материнского растения и здесь же прорастают, давая начало новым растениям. Но чаще всего животные, ветер или вода уносят их на новые места, где они, если условия окажутся подходящими, могут прорасти. Так происходит расселение - необходимый этап в семенном размножении.

Для обозначения любых частей растения, служащих для расселения, существует очень удобный термин диаспора (от гроч. diaspeiro - рассеиваю, распространяю). Употребляются также такие термины, как «пропагула», «мигрула», «диссеминула» и «гермула», а в русской литературе, кроме того, предложенный В.Н. Хитрово термин «зачаток расселения». В мировой литературе получил распространенно термин «диаспора», хотя он, может быть, и не самый лучший. Основные диаспоры, с которыми мы будем иметь дело в этом разделе, - это семена и плоды, реже - целью соплодия или же, напротив, только части плода, очень редко целое растение.

Первоначально диаспорами цветковых растений являлись отдельные семена. Но, вероятно, уже на ранних этапах эволюции эта функция стала переходить к плодам. У современных цветковых растений диаспорами являются в одних случаях семена (особенно у примитивных групп), в других - плоды. У растений с вскрывающимися плодами, такими, как листовка, боб или коробочка, диаспорой является семя. Но с возникновением сочных плодов (ягод, костянок и пр.), а также нераскрывающихся сухих плодов (орешков, семянок и пр.) диаспорой становится сам плод. В некоторых семействах, например в семействе лютиковых, мы можем наблюдать оба типа диаспор.

У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами (от греч. autos - сам и choreo - отхожу, продвигаюсь), а само явленно - автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos - другой).

В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon - животное), антропохорию (от греч, anthropos - человек), анемохорию (от греч. anomos - ветер) и гидрохорию (от греч. hydro - вода) (Фёдоров, 1980).

Автохория - распространение семян в результате активности каких-либо структур самого растения либо под влиянием силы тяжести. Например, створки бобов нередко резко скручиваются при вскрывании плода и отбрасывают семена. Опадение диаспор под действием силы тяжести называют барохорией.

Баллистохория - разбрасывание диаспор в результате упругих движений стеблей растений, вызванных порывами ветра, или возникающих, когда ка-кое-либо животное или человек при движении задевает растение. У баллистохорных гвоздичных диаспорами служат семена, а у зонтичных - мерикарпии.

Анемохория - распространение диаспор при помощи ветра. Диаспоры могут при этом распространяться в толще воздуха, по поверхности грунта или воды. Для анемохорных растений адаптивно выгодно увеличение парусности диаспор. Это может достигаться путем уменьшения их размеров. Так, семена Pyroloideae (грушанковых, одно из подсемейств вересковых - Ericaceae ) и орхидных очень мелкие, пылевидные и могут подхватываться даже конвективными потоками воздуха в лесу. Семена грушанковых и орхидных содержат недостаточно питательных веществ для нормального развития проростка. Наличие у этих растений столь мелких семян возможно только потому, что их проростки микотрофны. Другой способ увеличения парусности диаспор - возникновение разнообразных волосков, хохолков, крыльев и т.д. Плоды с крыловидными выростами, которые развиты у ряда древесных растений, в процессе падения с дерева вращаются, что замедляет их падение и позволяет им удаляться от материнского растения. Аэродинамические свойства плода одуванчика и некоторых других, сложноцветных таковы, что позволяют ему подниматься в воздухе под действием ветра благодаря тому, что разросшийся хохолок волосков в форме зонтика отделен от тяжелой содержащей семя тяжелой части семянки, так называемым носиком. Поэтому под действием ветра плод наклоняется, и возникает подъемная сила. Впрочем, у многих других сложноцветных носика нет, а их снабженные волосками плоды также успешно распространяются ветром.

Гидрохория - перенос диаспор с помощью воды. Диаспоры гидрохорных растений имеют приспособления, повышающие их плавучесть и защищающие зародыш от попадания воды.

Зоохория - распространение диаспор животными. Наиболее важные группы животных, распространяющих плоды и семена - птицы, млекопитающие и муравьи. Муравьи обычно разносят односемянные диаспоры или отдельные семена (мирмекохория). Для диаспор мирмекохорных растений характерно наличие элайосом - богатых питательными веществами придатков, которые могут привлекать муравьев также своим внешним видом и запахом. Муравьи не поедают сами семена разносимых диаспор.

Распространение диаспор позвоночными животными можно разделить на три типа. При эндозоохории животные поедают целые диаспоры (обычно сочные) или их части, причем семена проходят через пищеварительный тракт, но не перевариваются там и выводятся наружу. Содержимое семени защищено от переваривания плотной оболочкой. Это может быть спермодерма (в ягодах) или внутренний слой перикарпия (в костянках, пиренариях). Семена некоторых растений не способны к прорастанию до тех пор, пока не пройдут через пищеварительный тракт животного. При синзоохории животные употребляют в пищу непосредственно содержимое семени, богатое питательными веществами. Диаспоры синзоохорных растений обычно окружены достаточно прочной оболочкой (например, орехи), разгрызание которой требует усилий и времени. Некоторые животные создают запасы таких плодов в особых местах или уносят их в гнезда, либо просто предпочитают поедать их вдали от продуцирующего растения. Часть диаспор животные теряют или не используют, что и обеспечивает расселение растения. Эпизоохория - перенос диаспор на поверхности животных. Диаспоры могут иметь выросты, шипы и другие структуры, позволяющие зацепиться за шерсть млекопитающих, перья птиц и т.д. Нередки и клейкие диаспоры.

Под антропохорией понимают распространение диаспор человеком. Хотя большинство растений естественных фитоценозов практически не имеют исторически сложившихся адаптаций к распространению плодов и семян именно человеком, хозяйственная деятельность людей способствовала расширению ареала многих видов. Многие растения были впервые - отчасти преднамеренно, отчасти случайно - завезены на континенты, где они ранее не встречались. Некоторые сорняки по ритму развития и размеру диаспор очень близки к возделываемым растениям, поля которых они засоряют. Это можно рассматривать как адаптацию к антропохории. В результате совершенствования техники земледелия некоторые из таких сорных растений стали очень редкими и заслуживают охраны.

Для некоторых растений характерна гетерокарпия - способность к образованию на одном растении плодов различного строения. Иногда неоднородными оказываются не плоды, а части, на которые распадается плод. Гетерокарпия часто сопровождается гетероспермией - разнокаче-ственностью семян, производимых одним растением. Гетерокарпия и гете-роспермия могут проявляться как в морфологическом, так и анатомическом строении плодов и семян, а также в физиологических особенностях семян. Эти явления имеют важное адаптивное значение. Нередко одна часть производимых растением диаспор имеет приспособления к разносу на далекие расстояния, а другая таких приспособлений не имеет. Первые часто содержат семена, способные к прорастанию на следующий год, а вторые - семена, находящиеся в более глубоком покое и входящие в почвенный банк семян. Гетероспермия и гетерокарпия более обычны у однолетних растений (Тимонин, 2009).