Процесс сукцессии характеризуется. Вторичные сукцессии. Сукцессия. Примеры сукцессией экосистем
Экологическая сукцессия — это процесс последовательного направленного развития экосистемы, от простой — к сложной и более устойчивой.
Наиболее зримо сукцессия в экосистеме проявляется в смене растительности - в изменении видового состава и замещении одних доминантов другими. Смены растительности будут разными в зависимости от типа сукцессии, полночленности экосистемы, ее положения в рельефе и вида антропогенной нагрузки.
Сукцессии подразделяются на два типа - первичные
и вторичные
. Первичной сукцессией называется развитие экосистемы от нулевого состояния, когда на освободившейся поверхности формируются все компоненты - растительное и животное сообщества, комплекс микроорганизмов, почва. Под вторичной сукцессией понимаются такие смены, когда нарушены один или несколько компонентов и экосистема возвращается в исходное состояние или сдвигается в каком-либо новом направлении. Экосистемы, подвергающиеся сукцессии, могут иметь различное количество исходных компонентов. Они могут быть полночленными
- с полным набором компонентов - или неполночленными
, когда один или несколько компонентов отсутствуют.
Примером первичной сукцессии может послужить первичное и вторичное зарастание отвалов; вторичную сукцессию в неполночленной экосистеме - зарастание залежи - и вторичные сукцессии в полночленной экосистеме - постсенокосную демутацию и развитие сеяной травосмеси.
Схема первичной сукцессии
В качестве параметров, характеризующих ход сукцессии, используется показатель сходства и фитоценотическая структура видового состава, долевое участие видов различных фитоценотических групп в сложении фитомассы сообщества и распределение видов по группам обилия.
Фитоценотические группы включают сорные виды, характерные для начальных стадий сукцессии, залежные, доминирующие на промежуточных стадиях, и терминальные, т.е. виды, слагающие зональные незасоренные сообщества - степные, лугово-степные, луговые, лугово-лесные, лесные, лугово-болотные, болотные. Растения тропических лесов имеют гораздо большее разнообразие фитоценотических групп.
Разные показатели описывают разные структуры сообщества и различным образом меняются в сукцессии. По близости их количественных значений к параметрам, характеризующим терминальные стадии, можно судить о скорости и продвинутости сукцессии и о сходстве трендов растительности в разных сукцессионных сериях.
Одновременно с сукцессией растительности происходят существенные изменения в автотрофном звене биологического круговорота. В ходе первичной сукцессии создаются, а в ходе вторичной трансформируются запасы зеленой фотосинтезирующей фитомассы и подземных органов, включающих узлы кущения, корни, корневища, луковицы, клубни. Смена доминантов приводит к качественным и количественным изменениям в сложении надземной и подземной фитомассы. При отмирании фитомассы формируется мортмасса - ветошь и подстилка в надземной части фитоценоза, корневые растительные остатки - в подземной. Изменение структуры растительного вещества так же характерно для сукцессии, как и смена самой растительности.
Конечной стадией развития сукцессии является климаксное сообщество, которое характеризуется тем, что на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Микробного сообщества и т.д.) другим на определённом участке среды во времени.
Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники , но затем стали широко использовать и другие экологи . Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв , а затем С. М. Разумовский.
Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) , где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество ) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс . Единственным признаком климакса в смысле Клементса-Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.
Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы , в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм . Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов , встретившихся случайным образом, и абиотический средой . Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским ( -) и независимо от него американским геоботаником Г. Глисоном ( -).
Классификация
Существует множество классификаций сукцессий , по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
- по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
- по обратимости (обратимые и необратимые),
- по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
- по происхождению (первичные и вторичные),
- по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
- по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
- по антропогенности (антропогенные и природные),
- по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко () указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах .
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Первичные
Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины , уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.
Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян , отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени - под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.
Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:
- Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
- Мхи и ряд трав.
- ивы .
- Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи .
Вторичные
В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник , уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник , затем он сменяется малиной , она - осиной ; в сухом климате преобладает вейник , он сменяется шиповником , шиповник берёзой . Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается . Подробно вторичные сукцессии после пожаров в лесотундре и северной тайге рассмотрены в работах А. П. Тыртикова Так после пожаров в редкостойных лесах и редколесьях на гарях через несколько десятилетий развиваются березняки травяные . Они сменяются смешанными зеленомоховыми лесами через 120-150 лет после пожара. Редкостойные смешанные сфагновые леса сменяют смешанные зеленомоховые леса через 200-250 лет после пожара.Редколесья на сфагновых болотах формируются на месте редкостойных сфагновых лесов через 250-300 лет. А через 300-350 лет кустарничково-лишайниковые тундры сменяют редколесья на сфагновых болотах.
Сукцессии в микробиологии
В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров , либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.
В лесной подстилке , например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.
Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.
См. также
- Изменчивость биоценоза
- Экологические стратегии
Примечания
| Экосистема | |
|---|---|
| Экосистемы | Экосистемы суши · Морские экосистемы · Пресноводные экосистемы · Типы экосистем · Биогеоценоз · Биом · Биосфера · Природный территориальный комплекс · Искусственные экосистемы |
| Функциональные компоненты | Продуценты (автотрофы) · Консументы · Редуценты |
| Структурные компоненты | Зооценоз · Фитоценоз · Биоценоз · Синузия · Ценоячейка · Эдификатор · Консорция |
| Абиотические компоненты | Биогенные элементы · Микроклимат · Физические факторы · Местообитание (Биотоп , Стация) · Экотоп · Климатоп · |
| Функционирование | Сукцессия · Сукцессионный ряд · Деградация экосистем · Эволюция экосистем |
| Загрязнение экосистем | |
Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией , или просто сукцессией. Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Конечное сообщество, занявшее нарушенный участок, называется зрелым сообществом, а экосистема в целом — климаксовой. На планете выделяют несколько крупных наземных климаксовых экосистем, которые называют биомами: тундра, хвойные леса (тайга), леса умеренного пояса, степи, пустыни, саванны, дождевые тропические леса.
Сукцессия и её этапы.
Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные. Первичная сукцессия — это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв.
Более распространенным типом сукцессии является вторичная сукцессия , т.е. последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена.
Существует два крайних типа видовых стратегий – r-стратегия и К-стратегия. Это два различных решения одной задачи — задачи длительного выживания вида.
Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних стадий сукцессии, такие как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки, чем виды с К-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются.
Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания.
Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия.
В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие.
С энергетических позиций сукцессия — это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности — дыхания.
Изымая избыток чистой продукции из сообществ, находящихся в начале развития сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем основу существования сообщества.
Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушение не превышает самовосстановительной способности системы, вторичные сукцессии могут вернуть ее к исходному состоянию — этим пользуются, например, при планировании рубок леса.
Влияние человека па природные экосистемы.
Деятельность человека - антропогенный фактор, его воздействие на экосистемы. Сокращение разнообразия видов, численности ряда видов за счет истребления особей, изменения среды их обитания. Уменьшение в связи с этим разнообразия пищевых связей, источников пищи и энергии для обитателей экосистем, чрезмерное изъятие из экосистемы массы органических веществ человеком - одна из причин сокращения биоразнообразия.
Загрязнение природной среды отходами производства, пестицидами, мутагенами, бытовыми отходами - причины изменения среды обитания видов в экосистемах, сокращения их численности, опасность исчезновения.
Сокращение площади земель, занятых экосистемами, за счет расширения строительства дорог, производственных и жилых зданий, создания агроценозов - причины изменения экосистем под влиянием деятельности человека.
Нарушение круговорота веществ в экосистемах за счет чрезмерного изъятия продукции, загрязнения окружающей среды, сокращения площади экосистем - причины глубоких изменений в экосистемах, нарушения их целостности, смены устойчивых экосистем нестабильными.
4. Экологические сукцессии
Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.
Сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование) - это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.
Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности.
Примерами сукцессии являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).
Классический пример сукцессии - зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии, какого - то периода времени процессы торфообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное оттого, что было прежде.
Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие - ондатра, норки. Итог сукцессии - сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие - глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.
Любое новое местообитание - обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя - сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например, затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом.
Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза - серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.
Березки в возрасте 2 - 3 лет могут достигать высоты 100 - 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8 - 10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10 - 12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно - кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.
Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы - зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие - землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1 - 3 см в год, то по прошествии 10 - 15 лет он достигает уже 40 - 60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.
Смешанный елово - березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.
Таким образом, происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово - березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой .
Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.
В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.
Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким - либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией . К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.
Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.
Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.
Существования и развития
Часть 3. Разнообразие и динамика экосистем
1. Эволюция экосистем. Экологические сукцессии.
2. Антропогенные экосистемы.
2.1. Агроэкосистемы и их особенности.
2.2. Урбанистические экосистемы.
Эволюция экосистем. Экологические сукцессии
Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ. Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый лес, болото) изменяет биотоп так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.
Экологическая сукцессия (от лат. succession – последовательность, смена) - постепенное изменение экосистемы, развитие экосистемы, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы.
Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности.
Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяции они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат – оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными.
Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени, чаще всего это - годы и десятки лет. Но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.
Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными – отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными – расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов, водохранилищ, пожары.
Сукцессии, обусловленные внешними причинами – экзогенетические (аллогенные ) и внутренними причинами – эндогенетическими (автогенные ).
Экзогенетические (аллогенные) сукцессии – в этом случае сукцессионные смены вызваны внешними, абиотическими причинами; возникают при различных воздействиях на биоценозы со стороны человека (мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, выпас скота)
Эндоэкогенетические (внутренние) сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах – зарастание скал, зарастание озер, обочин дорог, восстановление леса после вырубки или пожара.
По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные сукцессии .
Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. Например, формирование скальных биоценозов или формирование фитоценоза на ледниковых отложениях.
Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Оно выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру (рис…). Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - вначале по краям озера образуется сплавна – плавающий ковер из осоки, мха и т.д.; затем озеро заполняется отмершими остатками растений – торфом; образующееся болото зарастает лесом.
Рис. Сукцессия при зарастании небольшого озера
Вторичные сукцессии имеют восстановительный, демутационный характер. Развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т.д. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т.е. сохраняются богатые жизненные ресурсы (запас «остатков жизни») и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис.).
Рис. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н.Ф. Реймерсу) после лесного пожара: А – луг, Б – зарастание кустарниками, В – березовый или осиновый лес,
Г – смешанный лес, Д – сосновый лес, Е – сосново-кедровый лес,
Ж – кедрово-пихтовый лес
Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения следующей, постепенно нарастают видовое разнообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека.
Экологическая сукцессия – одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы.
По Клементсу (основоположник теории сукцессии, 1916), сукцессии проходят фазы:
· обнажения (появление незаселенного пространства);
· миграции (заселение пионерными формами жизни);
· эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды);
· соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев);
· реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования);
· стабилизации (формирование климаксного биоценоза).
Важный механизм стабилизации – конкурентные отношения.
Отношения между организмами в сукцессионных сериях могут быть трех категорий:
Модель облегчения или стимуляции – соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии.
Ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов.
Модель толерантности – конкурентные отношения, происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов. Поздние стадии более устойчивы.
Модель ингибирования – все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться только после выпадения предшественников.
Первые растения – пионерные сообщества. Сообщество – это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы.
Климаксовая экосистема. Структура сообществ создается постепенно. Голая скала (вулканический остров): попадают водоросли, лишайники и образуют пионерные сообщества ® почва ® мхи и папоротники ® травы ® кустарники (деревья, кустарники) ® семенные растения. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесие называется климаксом , а экосистема – климаксовой .
По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными.
Климаксное сообщество имеет один доминант или несколько кодоминантных видов. Дубрава – дуб, бор – сосна, степь – ковыль и т.д., но доминант выделить можно не всегда (тропический лес, океан, саванна). Доминантные виды (от лат. dominantis - господствующий) – это вид, преобладающий по численности, биомассе и развитию. Виды-эдификаторы (от лат. edificatory – строитель) – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.
Т.о. сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax – лестница). Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют зрелое сообщество.
Теория сукцессии разработана в 1916 г. Клементсом. Им создана концепция моноклимакса (в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество). По Клементсу – основной фактор, определяющий состав климаксного сообщества – климат. В жарком и влажном климате это дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня. Основные биомы Земли – это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Современная концепция – поликлимакса: климакс формируется под влиянием всех физических факторов, может доминировать один или несколько (дренаж, почва, температура, топография, пожары).
Антропогенные экосистемы
В биосфере помимо естественных биогеоценозов и экосистем существуют сообщества, искусственно созданные хозяйственной деятельностью человека – агроэкосистемы, урбаэкосистемы.
Похожая информация.
