Нервные импульсы — азбука мозга — имеют электрохимическую природу. Что такое нервный импульс Как передаются нервные импульсы

Мотонейрон.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов – нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления – аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну, подобно электрическим проводам присоединенным к домам.. Таким образом, один мотонейрон управляет целой группой волокон (так называемая нейромоторная единица ), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нейромоторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Рассмотрим более детальное строение клетки нейрона.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон .

Нейроны – специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, передавать и хранить информацию, организовывать реакцию на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый эндоплазматический ретикулум с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксоны. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов).

Дендриты - ветвящиеся короткие отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей. Дендрит проводит нервные импульсы к телу нейрона.

Аксоны – длинный отросток, для проведения возбуждения от тела нейрона.

Уникальными способностями нейрона являются:

- способность генерировать электрические заряды
- передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.

Нервный импульс.

Итак, как же происходит передача нервного импульса?
Если раздражение нейрона превышает определенную пороговую величину, то в точке стимуляции возникает серия химических и электрических изменений, которые распространяются по всему нейрону. Передающиеся электрические изменения называются нервным импульсом.

В отличие от простого электрического разряда, который из-за сопротивления нейрона будет постепенно ослабевать и сумеет преодолеть лишь короткое расстояние, гораздо медленнее «бегущий» нервный импульс в процессе распространения постоянно восстанавливается (регенерирует).
Концентрации ионов (электрически заряженных атомов) – главным образом натрия и калия, а также органических веществ – вне нейрона и внутри него неодинаковы, поэтому нервная клетка в состоянии покоя заряжена изнутри отрицательно, а снаружи положительно; в результате на мембране клетки возникает разность потенциалов (т.н. «потенциал покоя» равен примерно –70 милливольтам). Любые изменения, которые уменьшают отрицательный заряд внутри клетки и тем самым разность потенциалов на мембране, называются деполяризацией.
Плазматическая мембрана, окружающая нейрон, – сложное образование, состоящее из липидов (жиров), белков и углеводов. Она практически непроницаема для ионов. Но часть белковых молекул мембраны формирует каналы, через которые определенные ионы могут проходить. Однако эти каналы, называемые ионными, открыты не постоянно, а, подобно воротам, могут открываться и закрываться.
При раздражении нейрона некоторые из натриевых (Na+) каналов открываются в точке стимуляции, благодаря чему ионы натрия входят внутрь клетки. Приток этих положительно заряженных ионов снижает отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны в области канала, что приводит к деполяризации, которая сопровождается резким изменением вольтажа и разрядом – возникает т.н. «потенциал действия», т.е. нервный импульс. Затем натриевые каналы закрываются.
Во многих нейронах деполяризация вызывает также открытие калиевых (K+) каналов, вследствие чего ионы калия выходят из клетки. Потеря этих положительно заряженных ионов вновь увеличивает отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Затем калиевые каналы закрываются. Начинают работать и другие мембранные белки – т.н. калий-натриевые насосы, обеспечивающие перемещение Na+ из клетки, а K+ внутрь клетки, что, наряду с деятельностью калиевых каналов, восстанавливает исходное электрохимическое состояние (потенциал покоя) в точке стимуляции.
Электрохимические изменения в точке стимуляции вызывают деполяризацию в прилегающей точке мембраны, запуская в ней такой же цикл изменений. Этот процесс постоянно повторяется, причем в каждой новой точке, где происходит деполяризация, рождается импульс той же величины, что и в предыдущей точке. Таким образом, вместе с возобновляющимся электрохимическим циклом нервный импульс распространяется по нейрону от точки к точке.

Мы выяснили как нервный импульс проходит по нейрону, теперь разберемся с тем как же передается импульс от аксона к мышечному волокну.

Синапс.

Аксон размещается в мышечном волокне в своеобразных карманах, образующийся из выпячиваний аксона и цитоплазмы клеточного волокна.
Между ними образовывается нервно-мышечный синапс.

Нервно-мышечный синапс – нервное окончание между аксоном мотонейрона и мышечным волокном.

1. Аксон.
2. Клеточная мембрана.
3. Синаптические везикулы аксона.
4. Белок-рецептор.
5. Митохондрия.

Синапс состоит из трех частей:
1) пресинаптического(отдающий) элемента, содержащего синаптические пузырьки (везикулы) с медиатором
2) синаптической щели (щель передачи)
3) постсинаптического(воспринимающий) элемента с белками-рецепторами, обеспечивающими взаимодействие медиатора с постсинаптической мембраной и белками-ферментами, разрушающими или инактивирующими медиатор.

Пресинаптический элемент – элемент который отдает нервный импульс.
Постсинаптический элемент – элемент принимающий нервный импульс.
Синаптическая щель – промежуток в котором происходит передача нервного импульса.

Когда нервный импульс в виде потенциала действия (трансмембранный ток, обусловленный ионами натрия и калия) «приходит» к синапсу, в пресинаптический элемент поступают ионы кальция.

Медиатор – биологически активное вещество, выделяемое нервными окончаниями и передающее нервный импульс в синапсе. В передаче импульса к мышечному волокну используется медиатор – ацетилхолин.

Ионы кальция обеспечивают разрыв пузырьков и выход медиатора в синаптическую щель. Пройдя через синаптическую щель, медиатор связывается с белками-рецепторами на постсинаптической мембране. В результате этого взаимодействия на постсинаптической мембране возникает новый нервный импульс, который передается другим клеткам. После взаимодействия с рецепторами медиатор разрушается и удаляется белками-ферментами. Информация передается другим нервным клеткам в закодированном виде (частотные характеристики потенциалов, возникающих на постсинаптической мембране; упрощенным аналогом такого кода является штрих-код на упаковках товаров). «Расшифровка» происходит в соответствующих нервных центрах.
Не связавшийся с рецептором медиатор либо разрушается специальными ферментами, либо захватывается обратно в пузырьки пресинаптического окончания.

Завораживающее видео о том как проходит нервный импульс:

Еще более красивое видео

Синапс

Как проводится нервный импульс (слайд шоу)

Потенциал действия или нервный импульс, специфическая реакция, протекающая в виде возбуждающей волны и протекающей по всему нервному пути. Эта реакция является ответом на раздражитель. Главной задачей является передача данных от рецептора к нервной системе, а после этого она направляет эту информацию к нужным мышцам, железам и тканям. После прохождения импульса, поверхностная часть мембраны становится отрицательно заряженной, а внутренняя ее часть остается положительной. Таким образом, нервным импульсом называют последовательно передающиеся электрические изменения.

Возбуждающее действие и его распространение подвергается физико-химической природе. Энергия для проведения этого процесса образуется непосредственно в самом нерве. Происходит это из-за того, что прохождение импульса влечет образование тепла. Как только он прошел, начинается затихание или референтное состояние. В которою всего лишь долю секунды нерв не может проводить стимул. Скорость, с которой может поступать импульс колеблется в пределах от 3 м/с до 120 м/с.

Волокна, по которым проходит возбуждение, имеют специфическую оболочку. Грубо говоря, эта система напоминает электрический кабель. По своему составу оболочка может быть миелиновая и безмиелиновая. Самый главной составляющей миелиновой оболочки является – миелин, который играет роль диэлектрика.

Скорость прохождения импульса зависит от нескольких факторов, например, от толщины волокон, при чем оно толще, тем скорость развивается быстрее. Еще один фактором в повышении скорости проведения, является сам миелин. Но при этом он располагается не по всей поверхности, а участками, как бы нанизывается. Соответственно между этими участками есть те, которые остаются «голыми». По ним происходит утечка тока из аксона.

Аксоном называется отросток, с помощью него обеспечивается передача данных от одной клетки к остальным. Регулируется этот процесс с помощью синапса – непосредственной связи между нейронами или нейроном и клеткой. Еще существует, так называемое синаптическое пространство или щель. Когда поступает раздражительный импульс к нейрону, то в процессе реакции высвобождаются нейромедиаторы (молекулы химического состава). Они проходят через синаптическое отверстие, в итоге попадая на рецепторы нейрона или клетки, которой нужно донести данные. Для проведения нервного импульса необходимы ионы кальция, так как без этого не происходит высвобождение нейромедиатора.

Вегетативная система обеспечивается в основном безмиелиновыми тканями. По ним возбуждение распространяется постоянно и беспрерывно.

Принцип передачи основан на возникновении электрического поля, поэтому возникает потенциал, раздражающий мембрану соседнего участка и так по всему волокну.

При этом потенциал действия не передвигается, а появляется и исчезает в одном месте. Скорость передачи по таким волокнам составляет 1-2 м/с.

Законы проведения

В медицине присутствуют четыре основных закона:

• Анатомо-физиологическая ценность. Проводится возбуждение только в том случае, если нет нарушения в целостности самого волокна. Если не обеспечивать единство, например, по причине ущемления, принятия наркотиков, то и проведение нервного импульса невозможно.
• Изолированное проведение раздражения. Возбуждение может передаваться вдоль нервного волокна, никаким образом, не распространяясь на соседние.
• Двустороннее проведение. Путь проведения импульса может быть только двух видов – центробежно и центростремительно. Но в действительности направление происходит в одном из вариантов.
• Бездекрементное проведение. Импульсы не утихают, иными словами, проводятся без декремента.

Химия проведения импульса

Процесс раздражения так же контролируется ионами, в основном калием, натрием и некоторыми органическими соединениями. Концентрация расположения этих веществ разная, клетка заряжена внутри себя отрицательно, а на поверхности положительно. Этот процесс будет называться разностью потенциалов. При колебании отрицательного заряда, например, его уменьшении провоцируется разность потенциалов и этот процесс называется деполяризацией.

Раздражение нейрона влечет за собой открытие каналов натрия в месте раздражения. Это может способствовать вхождению положительно заряженных частиц во внутрь клетки. Соответственно отрицательный заряд снижается и происходит потенциал действия или происходит нервный импульс. После этого натриевые каналы снова прикрываются.

Часто встречается, что именно ослабление поляризации способствует открытию калиевых каналов, что провоцирует высвобождению положительно заряженных ионов калия. Этим действием уменьшается отрицательный заряд на поверхности клетки.

Потенциал покоя или электрохимическое состояние восстанавливается тогда, когда в работу включаются калий-натриевые насосы, с помощью которых ионы натрия выходят из клетки, а калия заходят в нее.

В результате можно сказать – при возобновлении электрохимических процессов и происходят импульсы, стремящиеся по волокнам.

НАУЧНО – ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ РАБОТА

Электрическая природа нервного импульса

Введение 3

Опыты Л. Гальвани и А.Вольта 3

Биотоки в живых организмах 4

Эффект раздражимости. 5

Нервная клетка и передача нервного импульса 6

Действие нервного импульса на различные части тела 8

Воздействие электрической активностью в медицинских целях 9

Скорость реакции 10

Вывод 11

Литература 11

Приложение

Введение

«Как ни чудесны законы и явления

электричества,

выявляющиеся нам в мире

неорганического или

мертвого вещества, интерес,

который они

представляют, вряд ли может

сравниться с тем,

что присуще той же силе

в соединении с нервной

системой и жизнью»

М. Фарадей

Цель работы: Определить факторы влияющие на распространение нервного импульса.

Перед данной работой стояли следующие задачи:

1. Изучить историю развития науки о биоэлектричестве.

2. Рассмотреть электрические явления в живой природе.

3. Исследовать передачу нервного импульса.

4. Проверить на практике, что влияет на скорость передачи нервного импульса.

Опыты Л. Гальвани и А.Вольта

Ещё в XVIII в. итальянский врач Луиджи Гальвани (1737-1787) обнаружил, что если к обезглавленному телу лягушки подвести электрическое напряжение, то наблюдаются сокращения её лапок. Так он показал воздействие электрического тока на мышцы, поэтому его по праву называют отцом электрофизиологии. В других опытах он подвешивал лапку от препарированной лягушки на латунном крючке. В момент, когда, раскачиваясь, лапка касалась железной решётки балкона, где производились опыты, опять наблюдалось сокращение лапки. Гальвани предположил существование между нервом и лапкой разности потенциалов - «животного электричества». Сокращение мышцы он объяснил действием электрического тока, возникающего в тканях лягушки при замыкании цепи через металл.

Соотечественник Гальвани, Алессандро Вольта (1745-1827), внимательно изучил электрическую цепь, которой пользовался Гальвани, и доказал, что в ней имеются два разнородных металла, которые замыкаются через солевой раствор, т.е. на лицо полное подобие химического источника тока. Нервно-мышечный препарат, утверждал он, в этом опыте служит всего-навсего чувствительным гальванометром.

Гальвани не мог признать своё поражение. Он набрасывал на мышцу нерв в различных условиях, чтобы доказать, что и без металла можно получать сокращение мышцы за счёт электричества «животного происхождения». Одному из его последователей это наконец удалось. Оказалось, что электрический ток возникает в тех случаях, когда нерв набрасывали на повреждённую мышцу. Так были открыты электрические токи между здоровой и повреждённой тканью. Они так и были названы - токи повреждения. Позднее было показано, что любая деятельность нервов, мышц и других тканей сопровождается генерацией электрических токов.

Таким образом, наличие биотоков в живых организмах было доказано. В наши дни их регистрируют и исследуют чувствительными приборами - осциллографами.

Биотоки в живых организмах

Интересны первые сведения об изучении электрических явлений в живой природе. Объектом наблюдений стали электрические рыбы. Опытами над электрическим скатом Фарадей установил, что электричество, создаваемое специальным органом этой рыбы, совершенно тождественно электричеству, получаемому от химического или другого источника, хотя является продуктом деятельности живой клетки. Последующие наблюдения показали, что многие рыбы имеют особые электрические органы, своего рода «батареи», вырабатывающие большие напряжения. Так, гигантский скат создаёт напряжение в разряде 50-60 В, нильский электрический сом 350 В, а угорь-электрофорус - свыше 500 В. Тем не менее на тело самой рыбы это высокое напряжение никакого действия не оказывает!

Электрические органы этих рыб состоят из мышц, которые потеряли способность к сокращениям: мышечная ткань служит проводником, а соединительная ткань - изолятором. К органу идут нервы от спинного мозга, а в целом он представляет собой мелкопластинчатую структуру из чередующихся элементов. Например, угорь имеет от 6000 до 10 000 соединённых последовательно элементов, образующих колонку, и около 70 колонок в каждом органе, расположенном вдоль тела. У взрослых особей на этот орган приходится около 40% всей массы тела. Роль электрических органов велика, они служат для защиты и атаки, а также являются частью очень чувствительной навигационно-локационной системы.

Эффект раздражимости.

Одна из наиболее важных функций организма, называемая раздражимостью, - способность реагировать на изменения окружающей среды. Наиболее высокая раздражимость - у животных и человека, которые обладают специализированными клетками, образующими нервную ткань. Нервные клетки - нейроны - приспособлены для быстрого и специфического ответа на разнообразные раздражения, поступающие из внешней среды и тканей самого организма. Получение и передача раздражений происходит при помощи электрических импульсов, распространяющихся по определённым путям.

Нервная клетка и передача нервного импульса

Нервная клетка, нейрон, представляет собой звездообразное тело и состоит из тонких отростков - аксонов и дендритов. Конец аксона переходит в тонкие волокна, которые заканчиваются в мышце или синапсах. У взрослого человека длина аксона может достигать 1-1,5 м при толщине около 0,01 мм. Мембрана клетки играет особую роль в образовании и передаче нервного импульса.

То, что нервный импульс представляет собой импульс электрического тока, было доказано лишь к середине XX в., в основном работами группы А.Ходжкина. В 1963 г. А.Ходжкину, Э.Хаксли и Дж.Эклсу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении в периферическом и центральном участках мембраны нервной клетки». Опыты проводились на гигантских нейронах (диаметр 0,5 мм) - аксонах кальмара.

Определённые части мембраны обладают полупроводниковыми и ионоселективными свойствами - пропускают ионы одного знака или одного элемента. На такой избирательной способности основано появление мембранного потенциала, от которого зависит работа информационной и энергопреобразующей систем организма. Во внешнем растворе более 90% заряженных частиц представляют собой ионы натрия и хлора. В растворе внутри клетки основную часть положительных ионов представляют ионы калия, а отрицательных - крупные органические ионы. Концентрация ионов натрия снаружи в 10 раз выше, чем внутри, а ионов калия внутри - в 30 раз выше, чем снаружи. Благодаря этому на стенке клетки возникает двойной электрический слой. Так как мембрана в состоянии покоя хорошо проницаема, между внутренней частью и внешней средой возникает разность потенциалов, составляющая 60- 100 мВ, причём внутренняя часть заряжена отрицательно. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя.

При раздражении клетки двойной электрический слой частично разряжается. Когда потенциал покоя снижается до 15-20 мВ, пропускная способность мембраны увеличивается, и ионы натрия устремляются в клетку. Как только положительная разность потенциалов между обеими поверхностями мембраны достигнута, поток ионов натрия иссякает. В тот же миг открываются каналы для ионов калия, и потенциал сдвигается в отрицательную сторону. Это, в свою очередь, уменьшает подводимость ионов натрия, и потенциал возвращается в состояние покоя.

Возникающий в клетке сигнал распространяется по аксону за счёт проводимости находящегося внутри него электролита. Если аксон имеет особую изоляцию - миелиновую оболочку, - то электрический импульс проходит эти участки быстрее, и общая скорость определяется величиной и количеством неизолированных участков. Скорость импульса в аксоне 100 м/с.

Каким же образом осуществляется передача сигнала через разрыв? Оказалось, что мембрана синапса неоднородна по строению - в центральных областях она имеет «окна» с низким сопротивлением, а у края сопротивление высокое. Неоднородность мембраны создаётся особым способом: с помощью специального белка - коппектина. Молекулы этого белка образуют особую структуру - копнексон, состоящую, в свою очередь, из шести молекул и имеющую внутри канал. Таким образом, синапс связывает две клетки множеством меленьких трубочек, проходящих внутри белковых молекул. Щель между мембранами заполнена изолятором. У птиц в качестве изолятора выступает белок миелин.

Когда изменение потенциалов в мышечном волокне достигает порога возбуждения электровозбудимой мембраны, в ней возникает потенциал действия и мышечное волокно сокращается.

Действие нервного импульса на различные части тела

Человечество уже не одно тысячелетие ломает голову над тем, что же происходит в мозгу у каждого человека. Сейчас известно, что в мозгу мысли рождаются под действием электрического тока, но механизм не изучен. Размышляя о взаимодействии химических и физических явлений, Фарадей сказал: «Как ни чудесны законы и явления электричества, которые мы наблюдали в мире неорганического вещества и неживой природы, интерес, который они представляют, вряд ли может сравниться с тем, что вызывает та же сила в сочетании с жизнью».

У человека тоже найдено электромагнитное поле, порождённое биоэлектрическими потенциалами на поверхности клеток. Советский изобретатель С.Д.Кирлиан сумел сделать это явление наглядным в прямом смысле слова. Он предложил фотографировать тело человека, поместив его между двумя большими металлическими стенками, к которым приложено переменное электрическое напряжение. В среде с повышенным электромагнитным полем на коже человека возникают микрозаряды, причём активнее всего ведут себя те места, где выходят наружу нервные окончания. На фотографиях, сделанных по методу Кирлиана, они видны в виде маленьких, ярко светящихся точек. Эти точки, как выяснилось, расположены именно в тех местах тела, в которые рекомендуется погружать серебряные иголки при лечении иглоукалыванием.

Таким образом, используя запись биотоков мозга как обратную связь, можно оценивать степень молитвенного погружения пациента.

Сейчас известно, что некоторые участки мозга отвечают за эмоции и за творческую деятельность. Можно определить, находится ли в возбуждённом состоянии та или иная область мозга, но расшифровать эти сигналы невозможно, поэтому можно с уверенностью сказать, что человечество ещё очень нескоро научится читать мысли.

Мысль человека - это продукт работы мозга, связанный с биоэлектрическими явлениями в нём и в других частях организма. Именно биотоки, возникающие в мышцах человека, который думает о сжимании пальцев в кулак, уловленные и усиленные соответствующей аппаратурой, сжимают пальцы механической руки.

Академики психиатр Владимир Михайлович Бехтерев и биофизик Пётр Петрович Лазарев признавали, что в каких-то особых условиях, науке ещё точно не известных, электрическая энергия одного мозга может воздействовать на расстоянии на мозг другого человека. Если этот мозг соответственно «настроен», предполагали они, можно вызвать в нём «резонансные» биоэлектрические явления и, как продукт их, соответствующие представления.

Изучение электрических явлений в организме принесло значительную пользу. Перечислим наиболее известные.

Воздействие электрической активностью в медицинских целях

О В медицине и физиологии широко используется электрохимия. Разность потенциалов между двумя точками клетки определяется с помощью микроэлектродов. С их же помощью можно измерить содержание кислорода в крови: в кровь вводится катетер, основой которого является платиновый электрод, помещённый вместе с электродом сравнения в раствор электролита, который отделён от анализируемой крови пористой гидрофобной тефлоновой плёнкой; растворённый в крови кислород диффундирует через поры тефлоновой плёнки к платиновому электроду и восстанавливается на нём.

О В процессе жизнедеятельности состояние органа, а следовательно, и его электрическая активность меняются с течением времени. Метод исследования их работы, основанный на регистрации потенциалов электрического поля на поверхности тела, называется электрографией. Название электрограммы указывает на исследуемые органы или ткани: сердца - электрокардиограмма, головного мозга - электроэнцефалограмма, мышц - электромиограмма, кожи - кожногальваническая реакция и др.

О В медицинской практике широко применяют электрофорез - для разделения белков, аминокислот, антибиотиков, ферментов с целью контроля за ходом болезни. Столь же распространён ионофорез.

О Известный аппарат «искусственная почка», к которому подключают больного при острой почечной недостаточности, основан на явлении электродиализа. Кровь протекает в узком зазоре между двумя мембранами, омываемыми физиологическим раствором, при этом из неё удаляются шлаки - продукты обмена и распада тканей.

О Исследователи из США предложили лечить эпилепсию электростимуляцией. С этой целью под кожу в верхней части груди вшивают крошечное устройство, запрограммированное на стимуляцию блуждающего нерва в течение 30 ч с интервалом 5- 15 мин. Его действие опробовано в США, Канаде, Германии. У больных, которым лекарства не помогали, через 3 месяца количество припадков сократилось на 25%, через 1,5 года - на 50%.

Скорость реакции

Одна из характеризующих мозг особенностей - это скорость реакции. Она определяется временем, за которое первый импульс движется от рецепторов органа, воспринявшего раздражение, до органа, производящего ответную реакцию организма. Из проведённого мною анкетирования следует, что на скорость реакции и внимательность влияют многие факторы. В частности, она может снижаться по следующим причинам: неинтересный и (или) монотонно излагаемый педагогом учебный материал; слабая дисциплина в классе; неясность цели и плана урока; спёртый воздух в помещении; слишком высокая или слишком низкая температура в классе; посторонний шум; наличие новых ненужных пособий, утомление к концу дня.

Существуют также индивидуальные причины невнимательности: слишком лёгкое или слишком трудное усвоение материала; неприятные семейные события; болезнь, переутомление; просмотр большого количества кинофильмов; позднее засыпание.

Вывод

Огромное влияние на нервную деятельность человека имеют слова. Чем больше слушающие доверяют говорящему, тем ярче эмоциональная окраска воспринимаемых ими слов и тем сильнее их действие. Врачу доверяет больной, педагогу - ученик, поэтому следует с особенной тщательностью выбирать слова - раздражители второй сигнальной системы. Так, хорошо уже летавший курсант лётного училища вдруг начал испытывать непреодолимый страх. Оказалось, что авторитетный для него лётчик-инструктор, уезжая, оставил ему записку: «Надеюсь, скоро увидимся, но будь осторожен со штопором».

Словом можно и вызвать заболевание, и успешно вылечить. Лечение словом - логотерапия - является частью психотерапии. Мой следующий опыт - прямое тому доказательство. Я попросил двух людей выполнять следующие действия: одновременно одной рукой круговыми движениями гладить живот, другой касаться головы вдоль прямой линии. Выяснилось, что сделать это довольно сложно - движения получались либо одновременно круговыми, либо линейными. Однако на испытуемых я воздействовал по-разному: одному говорил, что у него вот-вот получится, а другому, что у него ничего не выйдет. Через некоторое время у первого всё получилось, а у другого так ничего и не вышло.

Личными показателями необходимо руководствоваться при выборе профессии. Если скорость реакции невелика, то лучше не выбирать профессии, требующие большого внимания, быстрого анализа ситуации (лётчик, шофёр и т.п.).

Литература

Воронков Г.Я. Электричество в мире химии. - М.: Знание, 1987.

Третьякова С.В. Нервная система человека. - Физика («ПС»), № 47.

Платонов К. Занимательная психология. - М.: Литер, 1997.

Беркинблит М.Б., Глаголева Е.Г. Электричество в живых организмах. - М.: Наука, 1988.

Влияние усталости на нервный электрический импульс

Цель: проверить влияние физических нагрузок на скорость реакции.

Ход исследования: Обычное время простой реакции равно 100-200 мс - на свет, 120-150 мс - на звук и 100-150 мс - на электрокожный раздражитель. Я провел опыт по методу академика Платонова. В начале урока физической культуры, мы зафиксировали время реакции при ловле мяча, затем проверили данную реакцию после физических нагрузок.

Имя,Фамилия 11А Класс СОШ № 22

Время реакции до Физ.нагрузки

Время реакции после физ. Нагрузки

Кочарян Карен

0.13с

0.15с

Николаев Валерий

0.15с

0.16с

Казаков Вадим

0.14с

0.16с

Кузьмин Никита

0.8с

0.1с

Сафиуллин Тимур

0.13с

0.15с

Тухватуллин Ришат

0.9с

0.11с

Фарафонов Артур

0.9с

0.11с

Вывод: Нами было зафиксировано время реакции до и после физической нагрузке. Мы сделали следующий вывод, что усталость замедляет время реакции. Исходя из этого можно посоветовать учителям при составлении расписания предметы, требующие максимального внимания, ставить в середине учебного дня, когда ученики ещё не устали и способны к полноценной умственной деятельности.

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС (лат. nervus нерв; лат. impulsus удар, толчок) - волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну; единица распространяющегося возбуждения.

Н. и. обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам - скелетной мускулатуре, гладким мышцам внутренних органов и сосудов, железам внутренней и внешней секреции и т. д.

Сложная информация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп Н. и.- рядов. Согласно закону «Все или ничего » (см.) амплитуда и длительность отдельных Н. и., проходящих по одному и тому же волокну, постоянны, а частота и количество Н. и. в ряду зависят от интенсивности раздражения. Такой способ передачи информации является наиболее помехоустойчивым, т. е. в широких пределах не зависит от состояния проводящих волокон.

Распространение Н. и. отождествляется с проведением потенциалов действия (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникновение возбуждения может быть результатом раздражения (см.), напр, воздействие света на зрительный рецептор, звука на слуховой рецептор, или процессов, протекающих в тканях (спонтанное возникновение Н. и.). В этих случаях Н. и. обеспечивают согласованную работу органов при протекании какого-либо физиол, процесса (напр., в процессе дыхания Н. и. вызывают сокращение скелетных мышц и диафрагмы, результатом чего являются вдох и выдох, и т. д.).

В живых организмах передача информации может осуществляться и гуморальным путем, посредством выброса в русло крови гормонов, медиаторов и т. п. Однако преимущество информации, передаваемой при помощи Н. и., состоит в том, что она более целенаправленна, передается быстро и может быть точнее закодирована, чем сигналы, посылаемые гуморальной системой.

Факт, что нервные стволы являются путем, по к-рому передаются влияния от мозга к мышцам и в обратном направлении, был известен еще в эпоху античности. В средние века и вплоть до середины 17 в. считалось, что по нервам распространяется некая субстанция, подобная жидкости или пламени. Идея о электрической природе Н. и. возникла в 18 в. Первые исследования электрических явлений в живых тканях, связанных с возникновением и распространением возбуждения, были осуществлены Л. Галь-вани. Г. Гельмгольц показал, что скорость распространения Н. и., к-рую ранее считали близкой к скорости света, имеет конечное значение и может быть точно измерена. Германн (L. Hermann) ввел в физиологию понятие потенциала действия. Объяснение механизма возникновения и проведения возбуждения стало возможным после создания С. Аррениусом теории электролитической диссоциации. В соответствии с этой теорией Бернштейн (J. Bernstein) предположил, что возникновение и проведение Н. и. обусловлено перемещением ионов между нервным волокном и окружающей средой. Англ. исследователи А. Ходжкин, Б. Катц и Э. Хаксли детально исследовали трансмембранные ионные токи, лежащие в основе развития потенциала действия. Позже стали интенсивно изучаться механизмы работы ионных каналов, по к-рым происходит обмен ионами между аксоном и окружающей средой, и механизмы, обеспечивающие способность нервных волокон проводить ряды Н. и. разного ритма и продолжительности.

Н. и. распространяется за счет местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. Ток, выходящий из волокна наружу в покоящемся участке, служит раздражителем. Наступающая после возбуждения в данном участке нервного волокна рефрактерность обусловливает поступательное движение Н. и.

Количественно соотношения разных фаз развития потенциала действия можно охарактеризовать, сопоставляя их по амплитуде и длительности во времени. Так, напр., для миелиновых нервных волокон группы А млекопитающих диаметр волокна находится в пределах 1-22 мк, скорость проведения - 5-120 м/сек, длительность и амплитуда высоковольтной части (пика, или спайка) - 0,4-0,5 мсек и 100-120 мв соответственно, следовой негативный потенциал - 12-20 мсек (3-5% от амплитуды спайка), следовой позитивный потенциал - 40-60 мсек (0,2% от амплитуды спайка).

Возможности передачи разнообразной информации расширяются за счет повышения скорости развития потенциала действия, скорости распространения, а также за счет повышения лабильности (см.) - т. е. способности возбудимого образования воспроизводить в единицу времени высокие ритмы возбуждения.

Конкретные особенности распространения Н. и. связаны со строением нервных волокон (см.). Сердцевина волокна (аксоплазма) обладает низким сопротивлением и, соответственно, хорошей проводимостью, а окружающая аксоплазму плазматическая мембрана - большим сопротивлением. Особенно велико электрическое сопротивление наружного слоя у миелинизированных волокон, у к-рых свободны от толстой миелиновой оболочки только перехваты Ранвье. В безмиелиновых волокнах Н. и. движется непрерывно, а в миелиновых - скачкообразно (сальтаторное проведение).

Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения. Декрементное проведение, т. е. проведение возбуждения с угасанием, наблюдается в безмиелиновых волокнах. В таких волокнах скорость проведения Н. и. невелика и по мере отдаления от места раздражения раздражающее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания. Декрементное проведение свойственно волокнам, иннервирующим внутренние органы, обладающие низкой функц, подвижностью. Без декрементное проведение характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, к-рые передают сигналы к органам, обладающим высокой реактивностью (напр., сердечной мышце). При бездекрементном проведении Н. и. проходит весь путь от места раздражения до места реализации информации без затухания.

Максимальная скорость проведения Н. и., зарегистрированная в быстропроводящих нервных волокнах млекопитающих, составляет 120 м/сек. Высокие скорости проведения импульса могут быть достигнуты за счет увеличения диаметра нервного волокна (у безмиелиновых волокон) или за счет повышения степени миелинизации. Распространение одиночного Н. и. само по себе не требует непосредственных энергетических затрат, т. к. при определенном уровне поляризации мембраны каждый участок нервного волокна находится в состоянии готовности к проведению и раздражающий стимул играет роль «спускового курка». Однако восстановление исходного состояния нервного волокна и поддержание его в готовности к проведению нового Н. и. связано с затратой энергии биохим, реакций, протекающих в нервном волокне. Процессы восстановления приобретают большое значение в случае проведения рядов Н. и. При проведении ритмического возбуждения (рядов импульсов) в нервных волокнах приблизительно вдвое возрастает теплопродукция и потребление кислорода, расходуются макроэргические фосфаты и повышается активность Na,K-АТФ-азы к-рую отождествляют с натриевым насосом. Изменение интенсивности протекания различных физ.-хим. и биохим, процессов зависит от характера ритмического возбуждения (продолжительность рядов импульсов и частота их следования) и физиол, состояния нерва. При проведении большого числа Н. и. в высоком ритме в нервных волокнах может накапливаться «метаболический долг» (это находит отражение в увеличении суммарных следовых потенциалов), и тогда процессы восстановления затягиваются. Но и в этих условиях способность нервных волокон проводить Н. и. долгое время остается неизменной.

Передача Н. и. с нервного волокна на мышечное или какой-либо другой эффектор осуществляется через синапсы (см.). У позвоночных животных в подавляющем большинстве случаев передача возбуждения на эффектор происходит при помощи выделения ацетилхолина (нервно-мышечные синапсы скелетной мускулатуры, синаптические соединения в сердце и др.). Для таких синапсов характерно строго одностороннее проведение импульса и наличие временной задержки передачи возбуждения.

В синапсах, в синаптической щели которых сопротивление электрическому току благодаря большой площади контактирующих поверхностей мало, происходит электрическая передача возбуждения. В них нет синаптической задержки проведения и возможно двустороннее проведение. Такие синапсы свойственны беспозвоночным животным.

Регистрация Н. и. нашла широкое применение в биол, исследованиях и клин, практике. Для регистрации используют шлейфные и чаще катодные осциллографы (см. Осциллография). При помощи микроэлектродной техники (см. Микроэлектродный метод исследования) регистрируют Н. и. в одиночных возбудимых образованиях - нейронах и аксонах. Возможности исследования механизма возникновения и распространения Н. и. значительно расширились после разработки метода фиксации потенциала. Этим методом были получены основные данные о ионных токах (см. Биоэлектрические потенциалы).

Нарушение проведения Н. и. происходит при повреждении нервных стволов, напр, при механических травмах, сдавливании в результате разрастания опухоли или при воспалительных процессах. Такие нарушения проведения Н. и. зачастую бывают необратимы. Следствием прекращения иннервации могут быть тяжелые функциональные и трофические расстройства (напр., атрофия скелетных мышц конечностей после прекращения поступления Н. и. вследствие необратимой травмы нервного ствола). Обратимое прекращение проведения Н. и. может быть вызвано специально, в терапевтических целях. Напр., с помощью анестезирующих средств блокируют импульсацию, идущую от болевых рецепторов в ц. н. с. Обратимое прекращение проведения Н. и. вызывает и новокаиновая блокада. Временное прекращение передачи Н. и. по нервным проводникам наблюдается и во время общего наркоза.

Библиография: Бpеже М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии, JI., 1969; К о н н e л и К. Восстановительные процессы и обмен веществ в нерве, в кн.: Совр, пробл. биофизики, пер. с англ., под ред. Г. М. Франка и А. Г. Па-сынского, т. 2, с. 211, М., 1961;

Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы, Киев, 1977; Л а т м а-низова JI. В. Очерк физиологии возбуждения, М., 1972; Общая физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка, JI., 1979; T а с а к и И. Нервное возбуждение, пер. с англ., М., 1971; Ходжкин А. Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975.

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

Волна возбуждения, к-рая распространяется по нервному волокну и служит для передачи информации от периферич. рецепторных (чувствительных) окончаний к нервным центрам, внутри центр. нервной системы и от неё к исполнительным аппаратам - мышцам и железам. Прохождение Н. и. сопровождается переходными электрич. процессами, к-рые можно зарегистрировать как внеклеточными, так и внутриклеточными электродами.

Генерацию, передачу и переработку Н. и. осуществляет нервная система. Осн. структурным элементом нервной системы высших организмов является нервная клетка, или нейрон, состоящий из тела клетки и многочисл. отростков - дендритов (рис. 1). Один из отростков у нериферич. нейронов имеет большую длину - это нервное волокно, или аксон, протяжённость к-рого ~ 1 м, а толщина от 0,5 до 30 мкм. Различают два класса нервных волокон: мякотные (мие-линизированные) и безмякотные. У мякотных волокон имеется миелиновая , образованная спец. мембраной, к-рая подобно изоляции накручивается на аксон. Протяжённость участков сплошной миелиновой оболочки составляет от 200 мкм до 1 мм, они прерываются т. н. перехватами Ранвье шириной 1мкм. Миелиновая оболочка играет роль изоляции; нервное волокно на этих участках пассивно, электрически активна только в перехватах Ранвье. Безмякотные волокна не имеют изолир. участков; их структура однородна по всей длине, а мембрана обладает электрич. активностью по всей поверхности.

Нервные волокна заканчиваются на телах или ден-дритах др. нервных клеток, но отделены от них проме-

жутком шириной ~ 10 нм. Эта область контакта двух клеток наз. синапсом. Входящая в синапс мембрана аксона наз. пресинаптической, а соответствующая мембрана дендритов или мышцы - пост-синаптической (см. Клеточные структуры).

В нормальных условиях по нервному волокну постоянно бегут серии Н. и., возникающих на дендритах или теле клетки и распространяющихся по аксону в направлении от тела клетки (аксон может проводить Н. и. в обоих направлениях). Частота этих периодич. разрядов несёт информацию о силе вызвавшего их раздражения; напр., при умеренной активности частота ~ 50-100 импульсов/с. Существуют клетки, к-рые разряжаются с частотой ~ 1500 импульсов/с.

Скорость распространения Н. и. u. зависит от типа нервного волокна и его диаметра d, u. ~ d 1/2 . В тонких волокнах нервной системы человека u. ~ 1 м/с, а в толстых волокнах u. ~ 100-120 м/с.

Каждый Н. и. возникает в результате раздражения тела нервной клетки или нервного волокна. Н. и. всегда имеет одни и те же характеристики (форму и скорость) независимо от силы раздражения, т. е. при подпороговом раздражении Н. и. не возникает совсем, а при надпороговым - имеет полную амплитуду.

После возбуждения наступает рефракторный период, в течение к-рого возбудимость нервного волокна снижена. Различают абс. рефракторный период, когда волокно нельзя возбудить никакими раздражителями, и относит. рефракторный период, когда возможно, но его порог оказывается выше нормы. Абс. рефракторный период ограничивает сверху частоту передачи Н. и. Нервное волокно обладает свойством аккомодации, т. е. привыкает к постоянно действующему раздражению, что выражается в постепенном повышении порога возбудимости. Это приводит к снижению частоты Н. и. и даже к их полному исчезновению. Если раздражения нарастает медленно, то возбуждения может не произойти даже после достижения порога.

Рис.1. Схема строения нервной клетки.

Вдоль нервного волокна Н. и. распространяется в виде электрич. потенциала. В синапсе происходит смена механизма распространения. Когда Н. и. достигает пресинаптич. окончания, в синаптич. щель выделяется активное хим. - м е д и а т о р. Медиатор диффундирует через синаптич. щель и меняет проницаемость постсинаптич. мембраны, в результате чего на ней возникает , вновь генерирующий распространяющийся . Так действует хим. синапс. Встречается также электрич. синапс, когда . нейрон возбуждается электрически.

Возбуждение Н. и. Физ. представления о появлении электрич. потенциалов в клетках основаны на т. н. мембранной теории. Клеточные мембраны разделяют электролита разной концентрации и обладают из-бират. проницаемостью для нек-рых ионов. Так, мембрана аксона представляет собой тонкий слой липидов и белков толщиной ~ 7 нм. Её электрич. сопротивление в состоянии покоя ~ 0,1 Ом. м 2 , а ёмкость ~ 10 мф/м 2 . Внутри аксона высока ионов К + и мала концентрация ионов Na + и Сl - , а в окружающей среде - наоборот.

В состоянии покоя мембрана аксона проницаема для ионов К + . Из-за разницы концентраций C 0 K . во внеш. и С во внутр. растворах на мембране устанавливается калиевый мембранный потенциал

где Т - абс. темп-pa, е - заряд электрона. На мембране аксона действительно наблюдается потенциал покоя ~ -60 мВ, соответствующий указанной ф-ле.

Ионы Na + и Сl - проникают через мембрану. Для поддержания необходимого неравновесного распределения ионов клетка использует систему активного транспорта, на работу к-рой расходуется клеточная . Поэтому состояние покоя нервного волокна не является термодинамически равновесным. Оно стационарно благодаря действию ионных насосов, причём мембранный потенциал в условиях разомкнутой цепи определяется из равенства нулю полного электрич. тока.

Процесс нервного возбуждения развивается следующим образом (см. также Биофизика). Если пропустить через аксон слабый импульс тока, приводящий к деполяризации мембраны, то после снятия внеш. воздействия потенциал монотонно возвращается к исходному уровню. В этих условиях аксон ведёт себя как пассивная электрич. цепь, состоящая из конденсатора и пост. сопротивления.

Рис. 2. Развитие потенциала действия в нервном во локне: а - подпороговое (1 ) и надпороговое (2) раздражения; б -мембранный отклик; при над-пороговом раздражении проявляется полный потен циал действия; в - ионный ток, протекающий через мембрану при возбуждении; г - аппроксимация ионного тока в простой аналитической модели.

Если импульс тока превышает нек-рую пороговую величину, потенциал продолжает изменяться и после выключения возмущения; потенциал становится положительным и только потом возвращается к уровню покоя, причём вначале даже несколько проскакивает его (область гиперполяризации, рис. 2). Отклик мембраны при этом не зависит от возмущения; этот импульс наз. потенциалом действия. Одновременно через мембрану течёт ионный ток, направленный сначала внутрь, а потом наружу (рис. 2, в ).

Феноменологич. истолкование механизма возникновения Н. и. было дано А. Л. Ходжкином (A. L. Hodg-kin) и А. Ф. Хаксли (A. F. Huxley) в 1952. Полный ионный ток слагается из трёх составляющих: калиевого, натриевого и тока утечки. Когда потенциал мембраны сдвигается на пороговую величину j* (~ 20мВ), мембрана становится проницаемой для ионов Na + . Ионы Na + устремляются внутрь волокна, сдвигая мембранный потенциал, пока он не достигнет величины равновесного натриевого потенциала:

составляющего ~ 60 мВ. Поэтому полная амплитуда потенциала действия достигает ~ 120 мВ. К моменту достижения макс. потенциала в мембране начинает развиваться калиевая (и одновременно уменьшаться натриевая) . В результате натриевый ток сменяется на калиевый, направленный наружу. Этот ток соответствует уменьшению потенциала действия.

Установлены эмпирич. ур-ния для описания натриевого и калиевого токов. Поведение мембранного потенциала при пространственно однородном возбуждении волокна определяется ур-нием:

где С - ёмкость мембраны, I - ионный ток, слагающийся из калиевого, натриевого и тока утечки. Эти токи определяются пост. эдс j K , j Na и j l и проводимостями g K , g Na и g l:

Величину g l считают постоянной, проводимости g Na и g K описывают с помощью параметров m , h и п:

g Na , g K - постоянные; параметры т, h и п удовлетворяют линейным ур-ниям

Зависимость коэф. a. и b от мембранного потенциала j (рис. 3) выбирают из условия наилучшего совпадения

Рис. 3. Зависимость коэффициентов a . и b от мембран ного потенциала.

расчётных и измеряемых кривых I (t ). Этими же соображениями вызван выбор параметров. Зависимость стационарных значений т, h и п от мембранного потенциала приведена на рис. 4. Существуют модели с большим числом параметров. Т. о., мембрана нервного волокна представляет собой нелинейный ионный проводник, свойства к-рого существенно зависят от электрич. поля. Механизм генерации возбуждения изучен плохо. Ур-ния Ходжкина -Хаксли дают лишь удачное эмпирич. описание явления, за к-рым нет конкретной физ. модели. Поэтому важной задачей является изучение механизмов протекания электрич. тока через мембраны, в частности через управляемые элект- рич. полем ионные каналы.

Рис. 4. Зависимость стационарных значений т, h и п от мембранного потенциала.

Распространение Н. и. Н. и. может распространяться вдоль волокна без затухания и с пост. скоростью. Это связано с тем, что необходимая для передачи сигнала энергия не поступает из единого центра, а черпается на месте, в каждой точке волокна. В соответствии с двумя типами волокон существуют два способа передачи Н. и.: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный), когда импульс движется от одного перехвата Ранвье к другому, перепрыгивая через области миелиновой изоляции.

В случае немиелинизир. волокна мембранного потенциала j(x, t )определяется ур-нием:

где С - ёмкость мембраны, приходящаяся на единицу длины волокна, R - сумма продольных (внутриклеточного и внеклеточного) сопротивлений на единицу длины волокна, I - ионный ток, протекающий через мембрану волокна единичной длины. Электрич. ток I является функционалом от потенциала j, к-рый зависит от времени t и координаты х. Эта зависимость определяется ур-ниями (2) -(4).

Вид функционала I специфичен для биологически возбудимой среды. Однако ур-ние (5), если отвлечься от вида I , имеет более общий характер и описывает многие физ. явления, напр. процесс горения. Поэтому передачу Н. и. уподобляют горению порохового шнура. Если в бегущем пламени процесс поджигания осуществляется за счёт теплопроводности, то в Н. и. возбуждение происходит при помощи т. н. локальных токов (рис. 5).

Рис. 5. Локальные токи, обеспечивающие распростра нение нервного импульса.

Ур-ния Ходжкина - Хаксли для распространения Н. и. решались численно. Полученные решения вместе с накопленными эксперим. данными показали, что распространение Н. и. не зависит от деталей процесса возбуждения. Качеств. картину распространения Н. и. можно получить при помощи простых моделей, отражающих лишь общие свойства возбуждения. Такой подход позволил рассчитывать и форму Н. и. в однородном волокне, их изменение при наличии неоднород-ностей и даже сложные режимы распространения возбуждения в активных средах, напр. в сердечной мышце. Существует неск. матем. моделей подобного рода. Простейшая из них такова. Ионный ток, протекающий через мембрану при прохождении Н. и., является знакопеременным: вначале он течёт внутрь волокна, а потом наружу. Поэтому его можно аппроксимировать кусочно-постоянной ф-цией (рис. 2, г ). Возбуждение происходит, когда мембранный потенциал сдвигается на пороговую величину j*. В этот момент возникает ток, направленный внутрь волокна и равный по модулю j". Спустя t" ток меняется на противоположный, равный j ". Эта продолжается в течение времени ~ t ". Автомодельное решение ур-ния (5) можно найти как ф-цию переменной t = х/ u, где u - скорость распространения Н. и. (рис. 2, б).

В реальных волокнах время t" достаточно велико, поэтому только оно определяет скорость u, для к-рой справедлива ф-ла: . Учитывая, что j " ~ ~d, R ~ d 2 и С ~ d, где d - диаметр волокна, находим в согласии с экспериментом, что u ~ d 1/2 . Спомощью кусочно-постоянной аппроксимации находят форму потенциала действия.

Ур-ние (5) для распространяющегося Н. и. в действительности допускает два решения. Второе решение оказывается неустойчивым; оно даёт Н. и. со значительно меньшей скоростью и амплитудой потенциала. Наличие второго, неустойчивого, решения имеет аналогию в теории горения. При распространении пламени с боковым теплоотводом также возможно возникновение неустойчивого режима. Простую аналитич. модель Н. и. можно усовершенствовать, учитывая дополнит. детали.

При изменении сечения и при ветвлении нервных волокон прохождение Н. и. может быть затруднено или даже полностью блокировано. В расширяющемся волокне (рис. 6) скорость импульса по мере приближения к расширению убывает, а после расширения начинает расти, пока не выйдет на новое стационарное значение. Замедление Н. и. тем сильнее, чем больше разница в сечениях. При достаточно большом расширении Н. и. останавливается. Существует критич. расширение волокна, к-рое задерживает Н. и.

При обратном движении Н. и. (из широкого волокна в узкое) блокирования не происходит, но изменение скорости носит противоположный характер. При подходе к сужению скорость Н. и. увеличивается, а затем начинает спадать до нового стационарного значения. На графике скорости (рис., 6 а ) получается своего рода петля гистерезиса.

Рие. 6. Прохождение нервных импульсов по расширя ющемуся волокну: а - изменение скорости импульса в зависимости от его направления; б -схематическое изображение расширяющегося волокна.

Другой тип неоднородности - ветвление волокон. В узле ветвления возможны разл. варианты прохождения и блокирования импульсов. При несинхронном подходе Н. и. условие блокирования зависит от временного сдвига. Если временной между импульсами мал, то они помогают друг другу проникнуть в широкое третье волокно. Если сдвиг достаточно велик, то Н. и. мешают друг другу. Связано это с тем, что Н. и., подошедший первым, но не сумевший возбудить третье волокно, частично переводит узел в рефракторное состояние. Кроме того, возникает эффект синхронизации: по мере приближения Н. и. к узлу их запаздывание друг относительно друга уменьшается.

Взаимодействие Н. и. Нервные волокна в организме объединены в пучки или нервные стволы, образующие подобие многожильного кабеля. Все волокна в пучке представляют собой самостоят. линии связи, но имеют один общий "провод" - межклеточную . Когда по любому из волокон бежит Н. и., он создаёт в межклеточной жидкости электрич. , к-рое влияет на мембранный потенциал соседних волокон. Обычно такое влияние пренебрежимо мало и линии связи работают без взаимных помех, но оно проявляется в пато-логич. и искусств. условиях. Обрабатывая нервные стволы спец. хим. веществами, удаётся наблюдать не только взаимные помехи, но и передачу возбуждения в соседние волокна.

Известны эксперименты по взаимодействию двух нервных волокон, помещённых в ограниченный объём внеш. раствора. Если по одному из волокон бежит Н. и., то одновременно изменяется возбудимость второго волокна. Изменение проходит три стадии. Вначале возбудимость второго волокна падает (повышается порог возбуждения). Это уменьшение возбудимости опережает потенциал действия, бегущий по первому волокну, и длится примерно до тех пор, пока потенциал в первом волокне не достигнет максимума. Затем возбудимость растёт, эта стадия совпадает по времени с процессом уменьшения потенциала в первом волокне. Возбудимость ещё раз уменьшается, когда в первом волокне происходит небольшая гиперполяризация мембраны.

При одноврем. прохождении Н. и. по двум волокнам иногда удавалось достигнуть их синхронизации. Несмотря на то что собств. скорости Н. и. в разных волокнах различны, при их одноврем. возбуждении мог возникнуть коллективный Н. и. Если собств. скорости были одинаковы, то коллективный импульс имел меньшую скорость. При заметном отличии собств. скоростей коллективная скорость имела промежуточное значение. Синхронизоваться могли лишь Н. и., скорости к-рых отличались не слишком сильно.

Матeм. описание этого явления даётся системой ур-ний для мембранных потенциалов двух параллельных волокон j 1 и j 2:

где R 1 и R 2 - продольные сопротивления первого и второго волокон, R 3 - продольное сопротивление внешней среды, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Ионные токи I 1 и I 2 можно описать той или иной моделью нервного возбуждения.

При использовании простой аналитич. модели решение приводит к след. картине. Когда возбуждается одно волокно, в соседнем наводится знакопеременный мембранный потенциал: вначале волокно гиперполяри-зуется, затем деполяризуется и, наконец, ещё раз ги-перполяризуется. Эти три фазы соответствуют понижению, повышению и новому понижению возбудимости во-локна. При нормальных значениях параметров сдвиг мембранного потенциала во второй фазе в сторону деполяризации не достигает порога, поэтому передачи возбуждения в соседнее волокно не происходит. При одноврем. возбуждении двух волокон система (6) допускает совместное автомодельное решение, к-рое соответствует двум Н. и., движущимся с одинаковой скоростью на пост. расстоянии друг от друга. Если впереди находится медленный Н. и., то он притормаживает быстрый импульс, не выпуская его вперёд; оба движутся с относительно малой скоростью. Если же впереди находится быстрый II. и., то он подтягивает за собой медленный импульс. Коллективная скорость оказывается близкой к собств. скорости быстрого импульса. В сложных нейронных структурах возможно появление автоволи.

Возбудимые среды. Нервные клетки в организме объединены в нейронные сети, к-рые в зависимости от частоты ветвления волокон разделяют на редкие и густые. В редкой сети отд. возбуждаются независимо друг от друга и взаимодействуют только в узлах ветвления, как описано выше.

В густой сети возбуждение охватывает сразу много элементов, так что их детальная структура и способ соединения между собой оказываются несущественными. Сеть ведёт себя как непрерывная возбудимая среда, параметры к-рой определяют возникновение и распространение возбуждения.

Возбудимая среда может быть трёхмерной, хотя чаще её рассматривают как двумерную . Возбуждение, возникшее в к.-л. точке поверхности, распространяется во все стороны в виде кольцевой волны. Волна возбуждения может огибать препятствия, но не может от них отражаться, не отражается она и от границы среды. При столкновении волн между собой происходит их взаимное уничтожение; пройти друг сквозь друга эти волны не могут из-за наличия позади фронта возбуждения рефракторной области.

Примером возбудимой среды является сердечный нервно-мышечный синцитий - объединение нервных и мышечных волокон в единую проводящую систему, способную передавать возбуждение в любом направлении. Нервно-мышечные синцитии сокращаются синхронно, подчиняясь волне возбуждения, к-рую посылает единый управляющий центр - водитель ритма. Единый ритм иногда нарушается, возникают аритмии. Один из таких режимов наз. трепетанием предсердий: это автономные сокращения, вызванные циркуляцией возбуждения вокруг препятствия, напр. верхней или нижней вены. Для возникновения подобного режима периметр препятствия должен превышать длину волны возбуждения, равную в предсердии человека ~ 5 см. При трепетании происходит пе-риодич. сокращение предсердий с частотой 3-5 Гц. Более сложный режим возбуждения представляет собой фибрилляция желудочков сердца, когда отд. элементы сердечной мышцы начинают сокращаться без внеш. команды и без связи с соседними элементами с частотой ~ 10 Гц. Фибрилляция приводит к прекращению циркуляции крови.

Возникновение и поддержание спонтанной активности возбудимой среды неразрывно связаны с возникновением источников волн. Простейший источник волн ( спонтанно возбуждающихся клеток) может обеспечить периодич. пульсацию активности, так устроен водитель ритма сердца.

Источники возбуждения могут возникать и за счёт сложной пространств. организации режима возбуждения, напр. ревербератор типа вращающейся спиральной волны, появляющийся в простейшей возбудимой среде. Другой вид ревербератора возникает в среде, состоящей из элементов двух типов с разными порогами возбуждения; ревербератор периодически возбуждает то одни, то другие элементы, меняя при этом направление своего движения и порождая плоские волны.

Третий вид источника - ведущий центр (источник эха), к-рый появляется в среде, неоднородной по реф-ракторности или порогу возбуждения. В этом случае на неоднородности возникает отражённая волна (эхо). Наличие подобных источников волн приводит к появлению сложных режимов возбуждения, исследуемых в теории автоволн.

Лит.: Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969; Тасаки И., Нервное возбуждение, пер. с англ., М., 1971; Маркин В. С., Пастушенко В. Ф., Чизмад-жев Ю. А., Теория возбудимых сред, М., 1981. В. С. Маркин.

НEРНСТА ТЕОРЕМА - то же, что Третье начало термодинамики.

НEРНСТА ЭФФЕКТ (продольный гальванотермомаг-нитный эффект) - появление в проводнике, по к-рому течёт ток j , находящемся в магн. поле H | j , градиента темп-ры Т , направленного вдоль тока j ; градиент темп-ры не меняет знак при изменении направления поля Н на обратное (чётный эффект). Открыт В. Г. Нерн-стом (W. Н. Nernst) в 1886. Н. э. возникает в результате того, что перенос тока (поток носителей заряда) сопровождается потоком тепла. Фактически Н. э. представляет собой Пельтъе эффект в условиях, когда возникающая на концах образца разность темп-р приводит к компенсации потока тепла, связанного с током j , потоком тепла за счёт теплопроводности. Н. э. наблюдается также и в отсутствие магн. поля.

НEРНСТА-ЭТТИНГСХАУЗЕНА ЭФФЕКТ - появление электрич. поля E нэ в проводнике, в к-ром есть градиент темп-ры Т , в направлении, перпендикулярном магн. полю Н . Различают поперечный и продольный эффекты.

Поперечный H.-Э. э. состоит в появлении электрич. поля Е нэ | (разности потенциалов V нэ | ) в направлении, перпендикулярном Н и Т . В отсутствие магн. поля термоэлектрич. поле компенсирует поток носителей заряда, создаваемый градиентом темп-ры, причём компенсация имеет место лишь для полного тока: электроны с энергией, большей средней (горячие), движутся от горячего конца образца к холодному, электроны с энергией, меньшей средней (холодные),- в противоположном направлении. Сила Лоренца, отклоняет эти группы носителей в направлении, перпендикулярном Т и магн. полю, в разные стороны; угол отклонения (угол Холла) определяется временем релаксации т данной группы носителей, т. е. различается для горячих и холодных носителей, если t зависит от энергии. При этом токи холодных и горячих носителей в поперечном направлении ( | Т и | Н ) не могут компенсировать друг друга. Это приводит к появлению поля Е | нэ , величина к-рого определяется из условия равенства 0 суммарного тока j = 0.

Величина поля Е | нэ зависит от Т, Н и свойств вещества, характеризующихся коэф. Нернста-Эттингсха-узена N | :

В полупроводниках под действием Т носители заряда разных знаков движутся в одну сторону, а в магн. поле отклоняются в противоположные стороны. В результате направление поля Нернста - Эттингсхаузена, создаваемого зарядами разного знака, не зависит от знака носителей. Это существенно отличает поперечный Н.-Э. э. от Холла эффекта, где направление поля Холла различно для зарядов разного знака.

Т. к. коэф. N | определяется зависимостью времени т релаксации носителей от их энергии , то Н.-Э. э. чувствителен к механизму рассеяния носителей заряда. Рассеяние носителей заряда уменьшает влияние магн. поля. Если t ~ , то при r > 0 горячие носители рассеиваются реже холодных и направление поля Е | нэ определяется направлением отклонения в магн. поле горячих носителей. При r < 0 направление Е | нэ противоположно и определяется холодными носителями.

В металлах, где ток переносится электронами с энергией в интервале ~ kT вблизи Ферми поверхности, величина N | задаётся производной д t/д . на Ферми-поверхности = const (обычно у металлов N | > 0, но, напр., у меди N | < 0).

Измерения Н.-Э. э. в полупроводниках позволяют определить r, т. е. восстановить ф-цию t(). Обычно при высоких темп-pax в области собств. проводимости полупроводника N | < 0 из-за рассеяния носителей на оп-тич. фононах. При понижении темп-ры возникает область с N | > 0, соответствующая примесной проводимости и рассеянием носителей гл. обр. на фононах (r < < 0). При ещё более низких Т доминирует рассеяние на ионизов. примесях с N | < 0 (r > 0).

В слабых магн. полях (w с t << 1, где w с - циклотронная частота носителей) N | не зависит от H . В сильных полях (w c t >> 1) коэф. N | пропорц. 1/H 2 . В анизотропных проводниках коэф. N | - тензор. На величину N | влияют увлечение электронов фотонами (увеличивает N | ), анизотропия Ферми-поверхности и др.

Продольный H. - Э. э. состоит в возникновении элект-рич. поля Е || нэ (разности потенциалов V || нэ) вдоль Т при наличии H | Т . Т. к. вдоль Т существует тер-моэлектрич. поле Е a = a Т , где a - коэф. термоэлек-трич. поля, то возникновение дополнит. поля вдоль Т равносильно изменению поля Е a . при наложении магн. поля:

Магн. поле, искривляя траектории электронов (см. выше), уменьшает их длину свободного пробега l в направлении T . Т. к. время свободного пробега (время релаксации t) зависит от энергии электронов , то уменьшение l неодинаково для горячих и холодных носителей: оно меньше для той группы, для к-рой т меньше. Т. о., магн. поле меняет роль быстрых и медленных носителей в переносе энергии, и термоэлектрич. поле, обеспечивающее отсутствие заряда при переносе энергии, должно измениться. При этом коэф. N || также зависит от механизма рассеяния носителей. Термоэлектрич. ток растёт, если т падает с ростом энергии носителей (при рассеянии носителей на аку-стич. фононах), или уменьшается, если т увеличивается с увеличением (при рассеянии на примесях). Если электроны с разными энергиями имеют одинаковое t, эффект исчезает (N || = 0). Поэтому в металлах, где диапазон энергий электронов, участвующих в процессах переноса, мал (~ kT), N || мало: В полупроводнике с двумя сортами носителей N || ~ ~ g/kT. При низких темп-pax N || может также возрастать из-за влияния увлечения электронов фононами. В сильных магн. полях полное термоэлектрич. поле в магн. поле "насыщается" и не зависит от механизма рассеяния носителей. В ферромагн. металлах Н.-Э. э. имеет особенности, связанные с наличием спонтанной намагниченности.

Волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну и проявляющаяся в электрич. (потенциал действия), ионных, механич., термич. и др. изменениях. Обеспечивает передачу информации от периферич. рецепторных окончаний к нервным центрам внутри… … Биологический энциклопедический словарь

Нервный импульс - См. Потенциал действия. Психология. А Я. Словарь справочник / Пер. с англ. К. С. Ткаченко. М.: ФАИР ПРЕСС. Майк Кордуэлл. 2000 … Большая психологическая энциклопедия

Нервный импульс электрический импульс, распространяющийся по нервному волокну. При помощи передачи нервных импульсов происходит обмен информацией между нейронами и передача информации от нейронов к клеткам других тканей организма. Нервный… … Википедия

Волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну, в ответ на раздражение нейронов. Обеспечивает передачу информации от рецепторов в центральную нервную систему и от неё к исполнительным органам (мышцам, железам). Проведение нервного… … Энциклопедический словарь

Нервный импульс - волна возбуждения, которая распространяется вдоль нервных волокон и по телу нервных клеток в ответ на раздражение нейронов и служит для передачи сигнала от рецепторов в центральную нервную систему, а от нее к исполнительным органам (мышцам,… … Начала современного естествознания

нервный импульс - nervinis impulsas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus nervų ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių nervų galūnių (receptorių) į centrinę nervų… … Sporto terminų žodynas

См. Импульс нервный … Большая советская энциклопедия

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС - См. импульс (4) … Толковый словарь по психологии