Нормальная физиология. Обоня́тельная Лу́ковица Обонятельная луковица человека

ЭНЦИКЛОПЕДИЯ МЕДИЦИНЫ

АНАТОМИЧЕСКИМ АТЛАС

Обонятельные нервы

Обонятельные нервы отвечают за функцию распознавания запахов. Они проходят от рецепторов слизистой оболочки носовой полости к обонятельным луковицам.

Обонятельные нервы передают информацию о специфическом чувстве - запахе -в вышележащие отделы головного мозга.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ

ЭПИТЕЛИЙ_

Обонятельный эпителий представляет собой часть слизистой оболочки носовой полости, в которой имеются специализированные обонятельные рецепторные клетки, воспринимающие запахи. Он располагается в верхнем отделе полости носа и на носовой перегородке, разделяющей ее на две части.

Обонятельные рецепторы -это специализированные нейроны (нервные клетки), которые способны улавливать молекулы пахучих веществ в воздухе.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ НЕРВЫ Информация с обонятельных рецепторов поступает в головной мозг по их длинным отросткам, или аксонам, сгруппированным примерно в 20 пучков. Эти пучки представляют собой истинные обонятельные нервы, которые проходят через тонкий перфорированный слой кости (решетчатую пластинку решетчатой кости), достигая обонятельных луковиц в полости черепа.

Волокна обонятельных нервов образуют соединения

Локализация

Лобная доля большого полушария мозга

Решетчатая пластинка решетчатой кости

Обонятельная луковица

Две обонятельные луковицы получают и интерпретируют информацию, поступающую по волокнам обонятельных нервов.

Волокна обонятельного нерва

Начинаются от клеток-рецепторов слизистой оболочки носа.

Слизистая оболочка носа

Обонятельный эпителий слизистой оболочки носа содержит рецепторные клетки.

(синапсы) в обонятельной луковице.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ЛУКОВИЦЫ Парные обонятельные луковицы фактически являются частью головного мозга. Они связаны с полушариями головного мозга с помощью обонятельных трактов,

состоящих из нервных волокон.

В толще обонятельной луковицы обонятельные нервы связываются с крупными специализированными нейронами - митральными клетками. Их взаимодействие обеспечивает дальнейшую передачу информации о запахе по нервной системе.

Обонятельный тракт

Нервные пучки, выходящие из головного мозга и заканчивающиеся обонятельными луковицами.

А Волокна обонятельного нерва проходят из носовой полости в головной мозг. Передаваемая по ним информация интерпретируется в обонятельном центре.

Затем по аксонам митральных клеток, образующим обонятельный тракт, эта информация поступает в обонятельный центр головного мозга.

Потеря обоняния

Ринит вы,

вой полос

ет отек носо-"озникающее в результате воспаление нарушает механизм восприятия запахов.

Потеря обоняния называется аносмией. Она может быть одно- или двусторонней, а также постоянной или преходящей.

Основной жалобой пациентов с аносмией является снижение восприятия вкуса, а не запаха. Причиной:т)по является тот факт, что большая часть вкусового ощущения у человека формируется за счет восприятия запаха пищи. Без участия обоняния язык может распознавать только четыре вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый.

ЭФФЕКТЫ СТАРЕНИЯ По мере старения организма происходит прогрессирующее снижение обоняния. Именно поэтому пожилые люди часто жалуются, что пища «утратила вкус».

ТРАВМЫ ГОЛОВЫ Травмы головы могут приводить к разрыву обонятельных луковиц или перелому хрупкой решетчатой пластинки. Это может приводить к аносмии, обычно затрагивающей только одну половину носа.

Ринит, или воспаление слизистой оболочки носа, может развиваться в результате вирусной инфекции, например при простуде или аллергии. Обычно это сопровождается заложенностью и появлением отделяемого из носа, чиханием, а также снижением обоняния из-за вовлечения в процесс обонятельного эпителия.

Структурно-функциональная организа­ция обонятельного анализатора.

Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела : периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Периферический отдел

Нос человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верх­нюю .

Рис. 1. Топография обонятельной выстилки, обонятельной луковицы и обонятельного тракта

Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути, санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух.

Рис . 2 . Орган обоняния . В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе проходят через lamina cribrosa решётчатой кости и образуют обонятельных нитей (fila olfactoria ) обонятельного нерва синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbus olfactorius ). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки.

Стенки верхней каме­ры выстланы нейроэпителием. Обонятельный эпителий, выстила­ющий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опор­ные клетки. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обо­нятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Всего в обонятельной области у человека на площади около 10 см 2 .содержится при­близительно 10 7 рецепторов. Число их у других позвоночных может быть и гораз­до больше (например, у немецкой овчар­ки-2,2- 10 8). Обонятельные клетки, подобно вкусовым, регулярно замещаются; при этом, по-видимому, не все они функциони­руют одновременно.

Рис . 3 . Строение обонятельного эпителия .

Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетка­ми. Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму, в виде обонятельной булавы, от которой отходит по два отростка: от верхней части - дендрит, несущий 6-12 ресничек (цилии), а от основания - аксон. Реснички, внутрен­няя структура которых иная, чем у обычных киноцилий, погружены в слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Пахучие веще­ства, переносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с мембраной ресничек - наиболее вероятное место взаимодействия между стимулирующей молекулой и рецептором. Центральные отростки обонятельных рецепто­ров представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые у млекопитающих собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити - filea olfactoriae) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные окон­чания тройничного нерва , часть которых также способна реагировать на запахи. Эти ноцирецепторы стимулируют раздражающие вещества, и этот раздражающий компонент - часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиака, хлорной извести и др.). Другими словами, эти болевые нервные окончания ответственны за чихание, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкогло-точного (IX) и блуждающего ( X) нервов.

Восприятие запахов. Последовательность событий. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в рецеп­тор нейросенсорных клеток. При этом про­исходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории, этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего веще­ства соответствует форме рецепторного белка в мембране («ключ - замок»). Слизь, покры­вающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин. Она кон­тролирует доступность рецепторной поверх­ности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Слой слизи, покрывающий обо­нятельный эпителий и предохраняющий его от высыхания, постоянно возобновляется благодаря секреции и движению киноцилий окружающего эпителия.

Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком, и второе - образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков . Вслед за этим взаимо­действием изменяется форма белковой моле­кулы, обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ - связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь- фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны рецептора и генерируется рецепторный потенциал, который, достигнув критической величины, обеспечивает возникновение ПД в аксонном холмике нейросенсорной клетки.

Рис . 5 . Трансформация сигнала в обонятельном рецепторе . А - рецепторный обонятельный нейрон; Б - вход Na + в клетку; В - пахучие молекулы соединяются с рецептором (R). Рецептор активирует G‑белок (G), G‑белок активирует аденилатциклазу (Ац), образующийся цАМФ открывает Na + ‑каналы.

Система инозитолтрифосфата (ИТФ) также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень ИТФ, который взаимодействует с Ca 2+ каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов.

Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и ИТФ взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.

Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называется электроольфактограммой.

Особенности кодирования обонятельной информации. Отдельная нейросенсорная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрываю­щиеся профили ответов. Каждое пахучее ве­щество дает специфическую картину возбуж­дения в популяции чувствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации вещества.

У человека обоняние очень чувствительно, хотя и известно, что у некоторых животных этот аппарат более совершенен. При действии очень малых концентраций веществ ощущение неспецифично ; в несколько более высоких концентрациях запах не только выявляется, но и идентифицируется . Например, запах скатола в низких концентрациях не так неприятен, тогда как при превышении некоего порога проявляется типичный для этого вещества отталкивающий запах. Таким образом, необходимо различать порог выявления запаха и порог его распознавания.

В волокнах обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны) электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов

Промежуточный отдел. Обонятельная луковица. Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, снабженными отростками определенного типа с типичными видами связей между ними. Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) заметная конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках, 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 обонятельных клеток оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки. Эти дендриты также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками. Контакты между митральными и перигломерулярными клетками - возбуждающие, а противоположного направления - тормозные.

Проводниковый отдел обонятельного анализатора начинается нейросенсорными клетками (первые нейроны), аксоны которых, проходя в полость черепа через отверстие в решетчатой кости, контактируют с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющими второй нейрон. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки кото­рого образуют с аксонами нейросенсорных обонятельных клеток синапсы, называемые гломерулами. Центральные отростки клеток обонятельных луковиц в составе обонятельного тракта направляются к обонятельному треугольнику, переднему продырявленному веществу и прозрачной перегородке, где и заканчиваются(третьи нейроны). Аксоны третьих нейронов заканчиваются в крючке гиппокампа, который является корковым концом обонятельного анализатора.

Однако одни авторы считают, что волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры. Другие авторы считают, что отростки второго нейрона могут направляться и в передние ядра зрительного бугра.

Структура и функция центрального отдела обонятельного ана­лизатора

В составе обонятельного мозга различают медиальную и латеральную обонятельные области. Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт. Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре , латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры , а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса , включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как пола­гают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гипокампом, ачерез амигдалярный комплекс - с вегетативными ядрамигипоталамуса. Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений.

Нейроны медиальной обонятельной области (ядра перегородки) проецируются в гипоталамус и другие области, контролирующие поведение. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассмат­ривается как высший интегративный центр обонятельной систе­мы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга . Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в латеральном преоптическом ядре, в латеральной области гипоталамуса. Из описания этих связей становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих. Эксперименты на животных также показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекцией тестостерона. Таким образом, возбуждение обонятельных нейронов находится под влиянием половых гормонов.

Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, об­наружены также в ретикулярной формации среднего мозга . Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения (гедонические компоненты ощущения), при этом меняется состояние организма.

Классификация пахучих веществ и запахов.Человек способен различать запах нескольких тысяч различных веществ. Первая группа пахучих веществ - ольфактивные вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относят­ся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола. Вторая группа - такие вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа.К ним относятся запах камфоры, эфира, хлороформа

На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мят­ный, острый и гнилостный .

Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Мы не можем охарактеризовать запах, не называя вещества или предмета, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфоры, роз, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный, фруктовый запах и др. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов».

На остроту обоняния влияют многие факторы, например голод, который повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и ее извращение.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе согласно одних авторов проис­ходит сравнительно медленно (в течение десятка секунд или минут, других достаточно быстро (50% в течение 1 с).). Она зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация прояв­ляется по отношению к одному запаху.

Различают следующие нарушения обоняния:

1) аносмия - отсутствие обонятельной чув­ствительности.

При этом заболевании порог для определенных пахучих веществ повышается; по крайней мере, в некоторых случаях это обусловлено генетически. Вредные тем­пературные и химические воздействия в за­висимости от их природы и типа действия могут вызывать обратимую или необратимую острую или хроническую аносмию или гипосмию.

2) гипосмия - понижение обоняния. Эти ощущения, не связанные с обонятельным нервом, сохраняются и при нарушениях функции обонятельного эпите­лия в результате, например, инфекции (гриппа), опухолей (и связанных с этим операций на мозге) или черепно-мозговых травм. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние осуществляется за счет только этих черепно-мозговых нервов, поскольку при этом врожденном заболевании наблюдается аплазия обонятельных луковиц.

3) гиперосмия - повышение,

4) паросмия - неправильное восприятие за­пахов,

5) нарушение дифференцировки ,

6) обонятельные галлюцинации , когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ, или паросмия - неправильное восприятие запаха. Обонятельные галлюцинации неприятного характера (какосмия) проявляются главным образом при шизофрении.

7) обонятельная агнозия , когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функцио­нальных расстройств обоняния.

Обоняние , половое поведение и память . Между запахом и половой функцией у многих видов животных существует тесная взаимосвязь (скорее всего, реализуемая через cошниково–носовой [вомероназальный] орган Якобсона - участок слизистой оболочки носовых ходов, аналогичный обонятельной выстилке), а использование духов даёт достаточные основания считать, что подобная взаимосвязь существует и у людей (орган Якобсона у человека отсутствует). Обоняние у женщин развито сильнее, и оно обостряется ещё больше в период овуляции. Запах и (в меньшей степени) вкус обладают уникальной способностью оживлять воспоминания, заложенные в долговременной памяти. Этот факт отмечен писателями и экспериментально доказан психологами.

Обонятельная луковица

В обонятельной луковице (рис. 12–1 и 12–4) аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы- обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 тыс. аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за исходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.

Рис . 12–4 . Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице . ПК - пучковая клетка, МК - митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК - зернистая клетка, ВПЯ - нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС - комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissura anterior ). Прерывистые линии - границы между анатомическими структурами.

В обонятельную луковицу поступает также импульсация от контралатеральной обонятельной луковицы и нисходящая импульсация из отделов мозга, имеющих отношение к обонянию. Так, к обонятельной луковице идут сигналы из ипси- и контралатеральных передних обонятельных ядер. Стимуляция этих ядер уменьшает электрическую активность обонятельной луковицы.

Похожая информация.

Продолжительность жизни обонятельных клеток - 30–35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток - базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.

Обонятельная луковица

В обонятельной луковице (рис. 12–1 и 12–4) аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы - обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 тыс. аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за исходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.

Рис .12–4 .Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице . ПК - пучковая клетка, МК - митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК - зернистая клетка, ВПЯ - нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС - комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissura anterior ). Прерывистые линии - границы между анатомическими структурами.

В обонятельную луковицу поступает также импульсация от контралатеральной обонятельной луковицы и нисходящая импульсация из отделов мозга, имеющих отношение к обонянию. Так, к обонятельной луковице идут сигналы из ипси- и контралатеральных передних обонятельных ядер. Стимуляция этих ядер уменьшает электрическую активность обонятельной луковицы.

Обонятельный тракт и обонятельные центры

Аксоны митральных клеток в составе обонятельного тракта поднимаются в первичные обонятельные центры. В составе обонятельного мозга различают медиальную и латеральную обонятельные области.

 Нейроны медиальной обонятельной области (ядра перегородки) проецируются в гипоталамус и другие области, контролирующие поведение.

 Аксоны нервных клеток латеральной обонятельной области, расположенных в грушевидной коре и миндалевидному телу, направляются к гиппокампу. Обонятельные стимулы активируют грушевидную кору билатерально.

 Наконец, существуют гомолатеральные (только односторонние и той же стороны) проекции к дорсомедиальному ядру таламуса и далее - к обонятельной борозде.

Регистрация и преобразование обонятельного сигнала

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют небольшое количество первичных запахов, но их комбинации формируют ощущение многих и многих воспринимаемых запахов. Возникает вопрос: каким образом обонятельная система может различать множество различных запахов? Варианты ответа таковы: или рецепторные обонятельные нейроны имеют множество различных молекулярных рецепторов (в том числе и каждый нейрон), или/и содержат один или несколько типов молекулярных обонятельных рецепторов, но посылают в ЦНС различные спектры ПД. Наконец, формирование ощущения конкретного запаха может зависеть от фиксированных связей между нервными клетками обонятельной системы.

Обонятельные рецепторные белки кодируют гены, расположенные практически во всех хромосомах, кроме аутосомы 20 и половой хромосомы Y. В геноме человека идентифицировано более 900 генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов, что практически равно одной тридцатой всего генома. Эти белки относят к семейству связанных с G‑белком рецепторов.

Последовательность событий при регистрации обонятельного сигнала (рис. 12–5) может быть представлена следующим образом: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных волосковактивация G‑белкаповышение активности аденилатциклазыувеличение уровня цАМФактивация цАМФ–зависимых воротных катионных каналовдеполяризация рецепторных нейроновгенерация ПД и его проведение по аксону.

Рис .12–5 .Трансформация сигнала в обонятельном рецепторе .А - рецепторный обонятельный нейрон;Б - вход Na + в клетку;В - пахучие молекулы соединяются с рецептором (R). Рецептор активирует G‑белок (G), G‑белок активирует аденилатциклазу (Ац), образующийся цАМФ открывает Na + ‑каналы.

Система инозитолтрифосфата (ИТФ) также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень ИТФ, который взаимодействует с Ca 2+ ‑каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и ИТФ взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.

Механизмы адаптации . Адаптация к обонятельному сигналу на уровне рецепторных нейронов (регуляция чувствительности к обонятельному сигналу) происходит достаточно быстро (50% в течение 1 с). Некоторые механизмы такой быстрой адаптации известны и осуществляются при помощи внутриклеточных вторых посредников и аррестинов.

 При действии некоторых пахучих веществ в обонятельных рецепторных нейронах быстро увеличивается содержание инозитолтрифосфата, взаимодействующего с Ca 2+ ‑каналом. Через цАМФ–зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и Ca 2+ , связывающийся с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Ca 2+ -кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации при помощи цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.

 Обонятельные реснички содержат множество молекул аррестинов. Эти белки, связанные с ‑адренорецепторами и G‑белками, участвуют в десенситизации обонятельных рецепторов.

Обонятельная луковица (bulbus olfaclorius, PNA, BNA, JNA, LNH) - часть обонятельного мозга, расположенная на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга и продолжающаяся кзади в обонятельный тракт; содержит тела вторых нейронов обонятельного анализатора....

Синдром обонятельного нерва (syndromum nervi olfactorii) - односторонняя гипо- или аносмия при сохранности тактильного и вкусового восприятия; наблюдается при поражении периферической части обонятельного анализатора....

Новости о Обонятельная луковица

• Биологи Йельского университета исследовали, как обонятельная система кодирует сигналы, направляемые в мозг. Изучение велось на плодовых мушках, у которых на каждом усике расположено по 32 разных обонятельных рецептора. Методами генной инженерии было выведено 32 мутантных разновидности мушки
• Как говорит Ричард Доти (директор центра заболеваний обоняния и вкуса Пенсильванского медицинского центра, Филадельфия, США): "У большинства пациентов, страдающих как болезнью Альцгеймера, так и Паркинсонизмом, уже на ранних стадиях развития заболевания происходит потеря обоняния.

Обсуждение Обонятельная луковица

• У ребенка 6 лет девочка Рубцово- атрофических изменения левого полушария, МР- признаки последствий неспецифического воспаления оболочек головного мозга и гипертензионно- гидроцефального синдрома. Незамкнутый Вилизиев круг. Предлагают шунтирующую операцию на левом полушарии головного мозга с целью ре
• Я тоже мед не люблю- у меня от него горло болит. А что касается полушарий- здесь все очень строго индивидуально. Я где- то читала, что Луи Пастер на закате жизни вообще работал имея функциональным только одно полушарие, про Ленина- все знают, его мозг хранится в каком- то закрытом анатомическом музе

Имеет следующие уникальные черты:
1. Тела первичных чувствительных нейронов расположены на поверхностном эпителии.
2. Аксоны первичных эфферентных нейронов входят непосредственно в кору, афферентные нейроны второго порядка отсутствуют.
3. Первичные афферентные нейроны постоянно обновляются, синтезируясь из базальных клеток.
4. Путь к корковым центрам лобной доли идет исключительно по своей стороне.

Обонятельная система состоит из обонятельного эпителия и обонятельных нервов, обонятельных луковиц и путей, а также нескольких участков обонятельной коры.

а) Обонятельный эпителий . Обонятельный эпителий выстилает верхнюю 1/5 часть латеральной стенки носа и перегородки носа. Эпителий состоит из трех типов клеток.

1. Обонятельные нейроны. Это биполярные нейроны, дендриты которых распространяются до поверхности эпителия, а немиелинизированные аксоны формируют обонятельный нерв. Дендриты покрыты неподвижными ресничками, которые содержат рецепторы к определенным молекулам. Аксоны проходят вверх через ситовидную пластинку решетчатой кости и входят в обонятельные луковицы. Аксоны (примерно по 3 млн. с каждой стороны) с окружающими их шванновскими клетками объединены в пучки, которые, в свою очередь, образуют обонятельный нерв.

2. Между биполярными нейронами расположены поддерживающие клетки.

3. Между двумя клетками двух предыдущих типов находятся базальные стволовые клетки. Уникальность обонятельных биполярных нейронов состоит в том, что они постоянно растут, разрушаются и замещаются новыми нейронами. Базальная стволовая клетка превращается в молодой биполярный обонятельный нейрон, срок жизни которого составляет около одного месяца. С возрастом процесс обновления постепенно замедляется. Это объясняет тот факт, что у пожилых людей обоняние становится менее острым.

Связи обонятельного эпителия (1) и обонятельной луковицы (2).
Второй клубочек слева находится во «включенном» состоянии (см. текст).

б) Обонятельная луковица . Обонятельная луковица состоит из трехслойного аллокортекса, окружающего место начала обонятельного пути. Основные корковые нейроны в этой области - митральные (пучковые) клетки (около 50000), которые принимают обонятельные волокна и дают начало обонятельному пути.

Контакт между обонятельными волокнами и дендритами митральных клеток происходит в гломерулах (около 2000). Гломерулы окружены глией, в каждой из них образуется гигантское число синапсов. Каждая гломерула получает импульсы только от определенных нейронов, которые реагируют на одни и те же стимулы (одоранты). «Включенные» (активированные) гломерулы тормозят соседние, «выключенные» гломерулы, за счет работы ГАМК-ергических (гамма-аминомасляная кислота) перигломерулярных клеток (сравните с горизонтальными клетками сетчатки); этот этап передачи нервного импульса также представляет собой начальную стадию обработки специфических запахов.
На более глубоком уровне активность митральных клеток становится еще более специфичной за счет работы гранулярных клеток, лишенных аксонов (сравните с амакриновыми клетками сетчатки). Это следующий этап обработки чувствительных стимулов, на котором усиливается разница между стимулами разных митральных клеток. Гранулярные клетки формируют возбуждающие дендро-дендритические контакты с активными митральными клетками, а также подавляют соседние митральные клетки посредством тормозящих ГАМК-ергических дендро-дентритических контактов.

Центральные связи. Аксоны митральных клеток проходят в центре обонятельного пути. Перед передним продырявленным веществом обонятельный путь разделяется на медиальную и латеральную обонятельные полоски.

Медиальная полоска содержит аксоны, идущие от переднего обонятельного ядра, которое состоит из мультиполярных нейронов, рассеянных по обонятельному пути. Некоторые из этих аксонов подходят к области перегородки в составе диагонального пучка. Другие в области передней комиссуры пересекают среднюю линию и тормозят активность митральных клеток противоположной луковицы (путем возбуждения гранулярных клеток). За счет этого происходит относительное усиление работы уже активных луковиц, что позволяет предположить расположение источника запаха.

Латеральная обонятельная полоска заканчивается в грушевидной доле передней височной коры. К грушевидной доле человека относят корковую часть миндалевидного тела, крючок, передний конец парагиппокампальной извилины. Высший центр распознавания запахов - задняя часть орбитофронтальной коры, которая связана с грушевидной долей через дорсальное медиальное ядро таламуса.

Медиальный пучок переднего мозга связывает обонятельные участки коры с гипоталамусом и стволом мозга. Эти связи обусловливают возникновение вегетативных реакций, таких как слюноотделение и сокращение желудка, а также реакции пробуждения (посредством ретикулярной формации).

Головной мозг, вид снизу. Показаны обонятельные области коры.

в) Нарушения обоняния . В ходе рутинной проверки обоняния больного просят определить какой-нибудь сильный запах, например шоколада или кофе, сначала одной половиной носа, затем второй. Одностороннее отсутствие обоняния (аносмия) пациент может не замечать, его выявляют только при целенаправленном исследовании.

При двусторонней аносмии пациенты могут жаловаться на снижение вкуса, поскольку вкусовые ощущения во многом зависят от запаха летучих частиц пищи. В таких случаях восприятие четырех основных вкусов не нарушено (сладкое, соленое, кислое, горькое). Причиной односторонней аносмии может быть менингиома, сдавливающая обонятельные луковицы или обонятельный путь. Аносмия может также стать следствием черепно-мозговой травмы с переломом передней черепной ямки. В таких случаях аносмия служит симптомом, который позволяет заподозрить наличие перелома; необходимо также проведение исследования на предмет истечения ликвора из полости носа.

Обонятельная аура - типичный начальный признак ункусной эпилепсии.